1、第一节 植物的氮素营养第二节 土壤中的氮 第三节 氮肥的种类与施用 第一节 植物氮营养在所有必需营养元素中，氮是限制植物生长和形成产量的首要因素，对产品品质也有多方面影响。一般植物含氮量约占作物体干重的0.3-5%，而含量的多少与作物种类、器官、发育阶段有关。 氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，例如蛋白质、核酸、叶绿素、酶、维生素、生物碱和一些激素等，这些物质涉及遗传信息传递、细胞器建成、光合作用、呼吸作用等几乎所有的生化反应。在细胞内硝酸盐具有渗透调节作用一、植物体内氮的含量和分布一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5%,含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关 ，且受氮肥使用量影
2、响。种类：大豆玉米小麦水稻器官：叶片子粒茎秆苞叶发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。 营养生长期，N素大部分在幼嫩器官中，茎叶中含氮量较高。生殖生长期时，茎叶各部分的N素则向贮存器官。成熟期，作物体内含N量的70%左右转入并贮存在生殖器官或贮存器官中去。 氮肥使用：含氮量和分布受施氮水平影响，施N量增加时，器官中N含量上升。通常营养器官的含量变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升 。几种农作物体内的含氮量二、氮的营养功能氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，也是遗传物质的基础。（一）蛋白质的重要组分 蛋白质中平均含氮16%-18%；（二）核酸
3、和核蛋白质的成分 核酸中含15%-16%的氮，没有核酸就不能合成蛋白质；（三）叶绿素的组分元素 叶绿素a C55H72O5N4Mg，叶绿素b C55H70O6N4Mg 缺氮时抑制叶绿素的形成； （四）许多酶的组分（酶本身就是蛋白质）；（五） 氮还是一些维生素的组分，而生物碱和植物激素也都含有氮。 总之，氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其重要的作用。合理施用氮肥是获得作物高产、优质的有效措施。二、氮的营养功能氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，也是遗传物质的基础。（一）蛋白质的重要组分 蛋白质中平均含氮16%-18%；（二）核酸和核蛋白质的成分 核酸中含15%-16%的氮，没有核酸就不
4、能合成蛋白质；（三）叶绿素的组分元素 叶绿素a C55H72O5N4Mg，叶绿素b C55H70O6N4Mg 缺氮时抑制叶绿素的形成； （四）许多酶的组分（酶本身就是蛋白质）；（五） 氮还是一些维生素的组分，而生物碱和植物激素也都含有氮。 总之，氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其重要的作用。合理施用氮肥是获得作物高产、优质的有效措施氮的吸收 土壤中可被植物吸收利用的氮素主要是铵态氮(ammonium)和硝态氮(nitrate)。某些可溶性的有机含氮化合物，如氨基酸、酰胺和尿素(urea)，也能被植物直接吸收 ，但数量很有限。旱田土壤中作物吸收的主要是N03-N。1.NO3-的吸收植物根
5、细胞吸收NO3-是逆电化学势梯度进行的，首先需要由细胞膜上的质子泵(H+-ATP酶)水解ATP，并向膜外释放H+，使膜电化学势下降，产生驱动力，最后由硝酸盐转运蛋白（载体）2H+:1NO3-共运的方式，将NO3-运入细胞膜内。是一个主动吸收过程。影响NO3-N吸收的主要因素：光照 通过影响植物体内的代谢，影响根系对NO3-N的吸收 介质的pH pH值升高，NO3-N的吸收减少 OH-与NO3-有竞争作用 细胞内的pH值上升 NO3- + 8H+ +8e- NH3 + H2O + OH-2.NH4+的吸收 植物对NH4-N的吸收主要为被动吸收。植物可能以两种方式吸收NH4+。一是NH4+在质膜上
6、发生脱质子作用以NH3的形态跨膜运输；二是植物根细胞质膜上有多种NH4+转运蛋白，通过主动运输方向将NH4+运入细胞内。NH4+的吸收伴随H+向膜外的释放，从而导致根际H+浓度的升高（根际酸化）。NH4+吸收的这一特点非常重要，因为根际酸化对其它难溶性养分的有效性有很大影响。氮的同化- NO3-的还原NO3- 8H+ 8-NH3+ 2H2O + OH-氮的同化包括由NO3-还原为氨，再同化为氨基酸的过程。NO3-进入植物体后，多数情况下以NO3-的形式直接通过木质部运往地上部，其余一部分在根系中同化为氨基酸、蛋白质，或在根细胞的液泡中贮存起来。1 NO3-的还原 硝酸还原酶是一种黄素蛋白酶，含
7、两个相同的亚基，每个亚基由黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素557(Cytc)和钼辅基(Mo cofactor)三部分组成。在还原过程中，由NAD(P)H作为电子供体，经过一系列电子传递，最后由钼辅基将电子转移给硝酸根，使它还原为亚硝酸根。 （细胞质中进行） 亚硝酸还原酶是一种含血红素(Siroheme)和一个4Fe-4S中心的单体酶（图）。它以还原态的铁氧还蛋白作为电子供体，转移给亚硝酸，使亚硝酸根还原为氨。 （叶绿体）NO3-和NH4+营养作用的比较从生理的角度看，NO3- 和 NH4+ 都是良好的氮源，但在水培条件下，单纯供应铵态氮抑制植物生长，这是由于根际酸化所造成的。 田间条件下
8、，有些在硝态氮下生长较好(喜硝性)，另外一些则在铵态氮下生长较好(喜铵性)。这在一定程度上与作物进化过程中对土壤生态条件的适应性有关。 水稻是典型喜铵的作物，施用铵态氮肥的效果比硝态氮肥好。而大多数旱地作物则表现喜硝性。不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响（15天）以NaNO3为氮源以(NH4)2SO4为氮源干 重原来pH值最终pH值干 重原来pH值最终pH值玉 米0.415.26.80.275.14.0水 稻0.135.26.00.315.12.9很多研究表明，当两种氮源以适当比例同时存在时，作物生长状况会明显改善。这在小麦、玉米、水稻等作物上都有相同的结果。不过在土壤中很难实现这一点。N
9、O3-吸收与还原的调节1、硝酸盐对NR的诱导作用2、光照对NR活性的影响光照对菠菜叶片中硝酸盐含量的影响时 间NO3-N浓度（mg/kg, FW)叶 片叶 柄8:302288309:3016772513:3010154617:309150418:301065783、 不同叶龄叶片中NR的活性大豆叶发育过程中硝酸还原酶（NR）活性的变化（示意图）4、植物体内氨基酸、铵离子对NO3-吸收的调节植物缺氮症状缺氮后蛋白质合成受阻，细胞分裂活性下降。叶绿素含量下降后出现叶片黄化，光合强度减弱，光合产物减少。 氮在植物体内的再移动能力能强。缺氮情况下，老叶中的蛋白质、核酸、叶绿素等分解为小分子氮化合物(如
10、氨基酸或酰胺等)，然后转运到新生器官被再利用，以满足这些器官的正常代谢。 营养生长期：轻微缺氮时，植株呈浅绿色。严重缺氮时，下部老叶显著黄化并衰老加快。进而导致植物生长发育缓慢，植株矮小细弱。严重缺氮甚至出现生长停滞，不能抽穗开花。 生殖生长期：缺氮导致繁殖器官（如幼穗、花）分化受阻。繁殖器官变小或变少。 缺氮植株：老叶氮出输出导致叶片黄化，从叶尖沿中脉叶片变黄。 籽粒建成或果实形成期：器官提前衰老，叶片氮输出过早，光合产物供应不足，籽粒或果实中中细胞分化受阻，果实变小。谷物的败育籽粒数增加，籽粒结实率下降，产量明显降低。收获产品中的蛋白质、维生素和必需氨基酸的含量也相应地减少。供氮过多的危害
11、超量供应氮素常使细胞增长过大，细胞壁薄，细胞多汁，导致作物易受各种病害侵袭。如果造成群体过大，受光条件恶化，则植株高度增加过快，下部节间过细，易造成倒伏。过量氮素的同化过程要消耗大量碳水化合物，从而使植株碳氮代谢失调，导致甜菜块根的产糖率下降，园艺作物果实的含糖量降低，麻类作物纤维产量下降。过多氮素还打破营养生长与生殖生长的平衡，使营养生长过旺，生理殖器官得不到充足的养分，造成小麦贪青晚熟，棉花蕾铃脱落等。对叶菜类蔬菜来说，过量氮素不仅降低其贮存和运输品质，更易导致植物体内硝酸盐积累，对人体营养有很大危害。第二节 土壤中的氮 土壤供氮状况是土壤肥力的一项重要指标，土壤中氮的转化是有效施用氮肥的
12、理论基础。一、土壤中氮的来源与含量 （一）土壤中氮的来源 地球上约有19721020吨的氮，但其中99.78存在于有机物内和大气中。成土矿物中不含氮。土壤中的氮主要来源于降水、生物固氮和所施用的氮肥。 （二）土壤中氮的含量土壤中氮的含量变化很大，我国耕地土壤含氮量为0.040.35，多数土壤在0.050.1之间。土壤含氮量与植被、气候、地形、土壤类型、耕作方式和施肥等措施密切相关。 土壤氮的总量既决定于氮的来源，又决定于氮的损失，而两者的关键则是有机质的合成与分解速率。 土壤含氮量由东向西，依黑土栗钙土灰钙土的顺序依次降低；由北向南，则依暗棕壤棕壤黄棕壤的次序明显降低。二、土壤氮素平衡 三、土
13、壤氮素形态与转化（一）土壤氮素形态 有机态氮、无机态氮1、有机态氮 有机氮是土壤中氮的主要形态，一般占土壤全氮量的98以上。 土壤中有机氮按其溶解性和水解的难易程度可分为：水溶性有机氮、水解性有机氮、非水解性有机氮水溶性有机氮：主要有结构简单的游离氨基酸、胺盐及酰胺类化合物。水溶性有机氮含量一般不超过土壤全氮量的5。分子量小的可以被作物直接吸收利用。分子量略大的虽不能直接吸收，但容易水解，并迅速释放出铵离子，成为作物的速效氮源。 水解性有机氮：指用酸、碱或酶处理后能水解为较筒单的易溶性含氮化合物，其总量约占土壤全氮量的5070，主要包括以下三类： 蛋白质类（占全氮量的4050） 核蛋白类（占全
14、氮量的10左右） 氨基糖类（占全氮量的510）非水解性有机氮：非水解性氮约占土壤全氮的3050，但其对当季作物氮营养意义不大，其主要包括： 多醌物质与铵缩合而成的杂环状含氮化合物 糖类物质与铵的缩合物蛋白质或铁与木质素缩合成的复杂环状结构物质 2、无机氮 fixed N.htm土壤中无机氮易为作物吸收，还可以通过不同途径从土壤中损失。无机氮量不能代表作物整个生育期从土壤吸收氮的总量，更不宜作为下年作物施用氮肥的依据。 （二）土壤氮素转化土壤中氮的转化包括有机氮的矿化和无机氮的转化过程。尽管每一转化过程都是相互联系和相互制约的，但转化过程的方向与速率则控制着土壤的供氮能力，因此，它是农业生产中有
15、效利用氮肥的理论基础。 1、 有机氮的矿化与生物固持 、矿化：土壤中有机氮分解为氨的作用称为矿化, 矿化作用分为水解蛋白和氨化两步进行：水解蛋白质氨化水解脱氨： RCHNH2COOH+H2O RCHOHCOOH+NH3 还原脱氨：RCHNH2COOH+H2 RCH2COOH+NH3氧化脱氨： RCHNH2COOH+O2 RCOOH+NH3+CO2土壤有机氮矿化的实质是土壤生物在利用含氮有机化合物的过程中只利用有机碳部分，而将自身不需要的氮以无机氮形态释放。生物固持：指土壤生物吸收和同化无机氮的过程。矿化与固持是同时发生、方向相反的两个过程。其相对强弱程度主要受有机碳的数量和种类的影响。土壤生物利用有机氮化合物是作为能源还是用作生物体组分，取决于一系列复杂的反馈调节过程。如果环境中有可利用的碳水化合物、aa等含氮化合物就被用于protein等的
