1、大脑的结构和功能大脑的结构和功能 南京医科大学南京医科大学 江钟立江钟立 一、脑的大体局部解剖学一、脑的大体局部解剖学 脑由三个主要部分脑由三个主要部分，即大脑半球即大脑半球、脑干脑干和小脑和小脑。与人的高级功能有关的主要是大脑半球与人的高级功能有关的主要是大脑半球，其次是中脑其次是中脑。小脑主要与运动协调和控制肌张力及平小脑主要与运动协调和控制肌张力及平衡有关衡有关，与高级功能关系很少与高级功能关系很少。1 1、大脑半球、大脑半球 成对的两半球由卷曲的灰质层即大脑皮质所覆成对的两半球由卷曲的灰质层即大脑皮质所覆盖盖(图图2 26 6)。大脑皮质盖住了里面的白质和总大脑皮质盖住了里面的白质和总
2、称为基底节的深部的灰质集合体或神经元群称为基底节的深部的灰质集合体或神经元群。灰质是神经细胞的集合体灰质是神经细胞的集合体，而白质是将脑的不而白质是将脑的不同部位互相联系起来的细胞纤维同部位互相联系起来的细胞纤维(图图2 27 7)。两半球被纵裂所分开两半球被纵裂所分开，纵裂在前纵裂在前(额额)部和后部和后(枕枕)部将两半球完全地分开部将两半球完全地分开(图图2 28 8)。大脑镰大脑镰在这两半球间形成了一隔膜在这两半球间形成了一隔膜。两半球的中央部两半球的中央部由一厚的白质带由一厚的白质带胼胝体胼胝体联合起来联合起来，两两半球间的功能主要是通过胼胝体相连接半球间的功能主要是通过胼胝体相连接。
3、图图26 图图27 图图28 外侧面：以外侧沟外侧面：以外侧沟、中央沟中央沟、顶枕沟为顶枕沟为界限分为额叶界限分为额叶、颞叶颞叶、顶叶和枕叶顶叶和枕叶。内侧面：胼胝体内侧面：胼胝体（嘴部嘴部、膝部膝部、体部体部、压部压部）、扣带回扣带回、海马旁回海马旁回、旁中央沟旁中央沟等等。底面：直回、眶回、中颅窝内、舌回等。底面：直回、眶回、中颅窝内、舌回等。2 2、边缘叶和边缘系统、边缘叶和边缘系统 每个大脑半球的内侧面有一围绕脑干前部每个大脑半球的内侧面有一围绕脑干前部(嘴嘴)和连接和连接半球的连合处的结构环。半球的连合处的结构环。边缘叶的主要部分是由在上面的扣带回和在下面的旁边缘叶的主要部分是由在上
4、面的扣带回和在下面的旁海马回组成，也包括较小的胼胝下回、海马结构与齿海马回组成，也包括较小的胼胝下回、海马结构与齿状回。状回。(图图2 29)9)边缘系统指的是较广泛而复杂的结构，它不仅包括边边缘系统指的是较广泛而复杂的结构，它不仅包括边缘叶的结构，而且还包括额极、脑岛前部、额叶眶面缘叶的结构，而且还包括额极、脑岛前部、额叶眶面后部和一些皮质下核。后部和一些皮质下核。这些皮质下核包括丘脑核、下丘核、隔核和杏仁核，这些皮质下核包括丘脑核、下丘核、隔核和杏仁核，也有证据说明与中脑网状结构和丘脑网状核有密切关也有证据说明与中脑网状结构和丘脑网状核有密切关系。系。边缘系统包括如此多的结构和通路，这种合
5、成一个系边缘系统包括如此多的结构和通路，这种合成一个系统的概念有多大用处是未解决的问题。统的概念有多大用处是未解决的问题。当然有大量与不同功能有关的回路汇合到这里。因此当然有大量与不同功能有关的回路汇合到这里。因此它们一般位于脑块的中轴。它们一般位于脑块的中轴。早在早在19321932年，年，PapezPapez明确了这个系统的回明确了这个系统的回归或归或“闭合闭合”部分，现在称为部分，现在称为“PapezPapez回回路路”作为控制情绪和情绪表达的物质基作为控制情绪和情绪表达的物质基础。础。PapezPapez回路包括下述连接：海马回路包括下述连接：海马穹窿穹窿乳头体乳头体丘脑丘脑扣带皮质扣
6、带皮质海马。海马。近年来也积累了大量证据说明海马近年来也积累了大量证据说明海马穹穹窿窿乳头体的病变与称为乳头体的病变与称为KorsakoffKorsakoff遗忘遗忘综合征的这类记忆障碍有关。综合征的这类记忆障碍有关。3 3、海马系统、海马系统 是大脑较原始的一部分，它有一非常简是大脑较原始的一部分，它有一非常简单的三层的皮质单的三层的皮质-旧皮质旧皮质(图图2 210)10)。海马系统是由旁海马回和钩回、海马结海马系统是由旁海马回和钩回、海马结构、齿状回、束状回、灰被、撒和穹隆构、齿状回、束状回、灰被、撒和穹隆组成。组成。这些结构形成了由室间孔处开始并伸展这些结构形成了由室间孔处开始并伸展到
7、侧脑室下角顶部的一对半圆形。脑底到侧脑室下角顶部的一对半圆形。脑底面近中线处可见到旁海马回和钩回。面近中线处可见到旁海马回和钩回。二、大脑皮质二、大脑皮质 大脑皮质是中枢神经系统中最晚形成的结构，大脑皮质是中枢神经系统中最晚形成的结构，对哺乳类有特殊意义，大脑皮质相对其他结构对哺乳类有特殊意义，大脑皮质相对其他结构而言是最大的。而言是最大的。皮质是由六层细胞组成，但细胞的排列在脑的皮质是由六层细胞组成，但细胞的排列在脑的不同区有所不同。这六层型式用于区别新皮质不同区有所不同。这六层型式用于区别新皮质与旧皮质，低等动物旧皮质占优势的，主要与与旧皮质，低等动物旧皮质占优势的，主要与嗅觉有关，有时称
8、之为嗅脑。嗅觉有关，有时称之为嗅脑。人类仍保存了一定量的较原始结构的皮质，但人类仍保存了一定量的较原始结构的皮质，但已移到脑的较深处，几乎完全被新皮质所覆盖。已移到脑的较深处，几乎完全被新皮质所覆盖。新皮质成为人类大脑皮质的主要部分。新皮质成为人类大脑皮质的主要部分。1 1、皮质的细胞层、皮质的细胞层 、丛状层或分子层：丛状层或分子层：大部分由细胞的树状突尖端组成大部分由细胞的树状突尖端组成，下层有少量水平细胞下层有少量水平细胞。、外颗粒层：外颗粒层：由小锥体和颗粒或星状细胞组成由小锥体和颗粒或星状细胞组成。、外锥体层：外锥体层：由中等大小的锥体细胞组成由中等大小的锥体细胞组成。、内颗粒层：内
9、颗粒层：由小颗粒细胞由小颗粒细胞(星状细胞星状细胞)和少量小锥体和少量小锥体细胞组成细胞组成。、内锥体内锥体(神经节神经节)层：层：由大量的大由大量的大、中和短锥体细胞中和短锥体细胞组成组成。、多形层：、多形层：因含有许多不同形状的细胞故名。许多细因含有许多不同形状的细胞故名。许多细胞呈纺锤状，也称棱状层。胞呈纺锤状，也称棱状层。2 2、皮质的功能区、皮质的功能区 皮质的功能区是用多种方法来确定的，包括给不同刺皮质的功能区是用多种方法来确定的，包括给不同刺激后皮质诱发电位的研究和在进行神经外科手术时刺激后皮质诱发电位的研究和在进行神经外科手术时刺激清醒的人的暴露在外的皮质。激清醒的人的暴露在外
10、的皮质。运动区位于前中央回，感觉区在后中央回，两者均有运动区位于前中央回，感觉区在后中央回，两者均有局部躯体的代表区。局部躯体的代表区。视觉区位于枕叶皮质，在距状沟的两侧，主要在半球视觉区位于枕叶皮质，在距状沟的两侧，主要在半球的内侧面，部分在半球的上外侧面。的内侧面，部分在半球的上外侧面。听觉区位于听觉区位于HeschlHeschl横回，大部分隐蔽在额叶皮质的深横回，大部分隐蔽在额叶皮质的深部，在外侧裂内刚达到半球的外侧面处。部，在外侧裂内刚达到半球的外侧面处。其余的在中央皮质后的顶叶、额叶和枕叶等与进入的其余的在中央皮质后的顶叶、额叶和枕叶等与进入的感觉信息的整合和形成有关。感觉信息的整合
11、和形成有关。鲁利亚将鲁利亚将中央沟后面的全部脑区中央沟后面的全部脑区分为三类皮质区，这分为三类皮质区，这些皮质区有不同的功能类型，病变后能反映出相应的些皮质区有不同的功能类型，病变后能反映出相应的特性。特性。第一级皮质区第一级皮质区(或或投射区投射区)，从外周来的冲动达到这里，从外周来的冲动达到这里或是冲动由这里走向外周；或是冲动由这里走向外周；第二级皮质区第二级皮质区(或或投射联络区投射联络区)，对所接受的信息进，对所接受的信息进行加工，或者准备相应的程序；行加工，或者准备相应的程序；第三级皮质区第三级皮质区(或或“重叠区重叠区”)，是大脑两半球最后发，是大脑两半球最后发展起来的器官，保证那
12、些要求脑皮质许多区协同参与展起来的器官，保证那些要求脑皮质许多区协同参与的心理活动的最复杂形式。的心理活动的最复杂形式。投射区（第一区）投射区（第一区）具有高度模式特异性具有高度模式特异性，每个特殊区对高度分化的视觉每个特殊区对高度分化的视觉、听觉或体感信息发生反应听觉或体感信息发生反应。按刺激的特性系统而规则按刺激的特性系统而规则地在皮质定位地在皮质定位，例如从身体不同部分来的感觉信息投例如从身体不同部分来的感觉信息投射到特定的感觉皮质区射到特定的感觉皮质区。特定的音调投射到听皮质的特定的音调投射到听皮质的特定区特定区。特定部位的视野投射到视皮质的特定区特定部位的视野投射到视皮质的特定区。初
13、级区主要是由皮质传入初级区主要是由皮质传入层层的神经元所组成的神经元所组成，它们它们的特异性和局部解剖的结构对神经病学诊断有帮助的特异性和局部解剖的结构对神经病学诊断有帮助。每个初级区主要由只对特定感觉模式发生反应的细胞每个初级区主要由只对特定感觉模式发生反应的细胞组成组成，但也有少数细胞对其他刺激模式发生反应，这，但也有少数细胞对其他刺激模式发生反应，这可能与皮质要保持觉醒或警戒的最宜状态或鲁利亚称可能与皮质要保持觉醒或警戒的最宜状态或鲁利亚称为为“皮质张力皮质张力”的特性有关。皮质张力是由脑干网状的特性有关。皮质张力是由脑干网状结构调节的。结构调节的。投射联络区（第二区，认知的皮质区）投射
14、联络区（第二区，认知的皮质区）与初级投射区邻近，在这里与初级投射区邻近，在这里模式特异性的信息整合成模式特异性的信息整合成有意义的整体有意义的整体。一般而言，初级区可能与感觉有关，而投射联络区一般而言，初级区可能与感觉有关，而投射联络区则则与知觉或认识有关与知觉或认识有关。在投射联络区传入层主要是在投射联络区传入层主要是、层细胞层细胞，这种细，这种细胞模式特异性程度较低，并含有许多胞模式特异性程度较低，并含有许多具有短轴突的有具有短轴突的有较多联系的神经元，使进入的兴奋能联合成必须的功较多联系的神经元，使进入的兴奋能联合成必须的功能型式能型式，因此它们对综合功能有帮助。，因此它们对综合功能有帮
15、助。投射联络区的破坏会引起局限于一种知觉模式的认投射联络区的破坏会引起局限于一种知觉模式的认识或知觉障碍，例如听觉、视觉或触觉失认症。识或知觉障碍，例如听觉、视觉或触觉失认症。重叠区（第三区，后联络区）重叠区（第三区，后联络区）各个分析器的皮质部分的重叠区，保证着整个各个分析器的皮质部分的重叠区，保证着整个一组分析器协同工作的机能，可整合多种感觉一组分析器协同工作的机能，可整合多种感觉模式的信息。模式的信息。位于顶位于顶(躯体感觉躯体感觉)、颞（听觉）和枕（视觉）、颞（听觉）和枕（视觉）等第二区的交界处。等第二区的交界处。在顶颞枕联系区的重在顶颞枕联系区的重叠区，其模式的特异性消失了叠区，其模
16、式的特异性消失了。第三区皮质其细胞主要来自皮质层，这类皮质第三区皮质其细胞主要来自皮质层，这类皮质仅见于人。在个体发生上这部分脑是最晚成熟仅见于人。在个体发生上这部分脑是最晚成熟的，约的，约7 7岁以前它不能充分发展。岁以前它不能充分发展。大脑后部的第三级区几乎整个是由皮质的大脑后部的第三级区几乎整个是由皮质的第第和第和第层（联络层）细胞层（联络层）细胞组成的，因此，它们的机能几乎完组成的，因此，它们的机能几乎完全被归结为对来自各个分析器的兴奋的全被归结为对来自各个分析器的兴奋的整合整合。这些区的神经元的绝大部分有着这些区的神经元的绝大部分有着多模式多模式的性质，它们的性质，它们对环境中的综合标志（例如，对空间位置的标志、要对环境中的综合标志（例如，对空间位置的标志、要素的数量）起反应，而皮质的第一、二级区的神经元素的数量）起反应，而皮质的第一、二级区的神经元对于这些标志是不起反应的。对于这些标志是不起反应的。第三区破坏引起凌驾于任何单个模式之上的障碍，因第三区破坏引起凌驾于任何单个模式之上的障碍，因此可认为有此可认为有超模式的特征超模式的特征。鲁利亚的中央皮质后区鲁利亚的中央皮质后区
