1、第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 张水利张水利 副教授副教授 生药学硕导生药学硕导 浙江大学浙江大学 药学院药学院 (1992.8-2003.12)浙江中医药大学浙江中医药大学 药学院药学院 (2004.1.至今至今)Email: 第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 蕨类植物 Pteridophyta 蕨类植物蕨类植物又称羊齿植物羊齿植物，和苔藓植物一样具明显的世代交替现象，无性繁殖是产生孢子，有性生殖器官为精子器和颈卵器。但是蕨类植物的孢子体远比配子体发达，并有根、茎、叶的分化，内中有维管组织，这些又是异于苔藓植物的特点。蕨类植物只产生孢子，不产生种子，则有别于种子植物。蕨类的孢子
2、体和配子体都能独立生活，此点和苔藓植物及种子植物均不相同。因此，蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一类植物，是较蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一类植物，是较高等的孢子植物，又是较原始的维管植物。高等的孢子植物，又是较原始的维管植物。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 1.蕨类植物的孢子体蕨类植物的孢子体 蕨类植物的孢子体发达，常有根、茎、叶的分化。一般为多年生草本，稀一年生。大多为土生、石生或附生，少数为水生或亚水生，一般表现为喜阴湿和温暖的特性。（1）根）根 通常为吸收能力较好的不定根，着生在根状茎上。极少数原始种类仅具假根。（2）茎）茎 通常为根状茎，少数为直立的树干状（如
3、桫椤）或其他形式的地上茎。有些原始的种类还兼具气生茎和根状茎。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 （3）叶）叶 蕨类植物的叶有小型叶小型叶（microphyll）和大型叶大型叶（macrophyll）两类，小型叶如松叶蕨（Psilotum nudum）、石松（Lycopodium）等的叶，它没有叶隙（leafgap）和叶柄（stipe），只具1个单一不分枝的叶脉（vein）。大型叶有叶柄，维管束有或无叶隙，叶脉多分枝。蕨类植物的叶子中，有仅进行光合作用的叶，称为营养叶营养叶(foliage leaf)或 不育叶不育叶(sterile froud)；也
4、有些叶子的主要作用是产生孢子囊和孢子，称为孢子叶孢子叶或能育叶能育叶（sporophyll，fertile froud）。有些蕨类的营养叶和孢子叶是不分的，而且形状相同，称同型叶同型叶（homomorphicleaf）；也有孢子叶和营养叶形状完全不相同的，称为异型叶异型叶（heteromorphic leaf）。在系统演化过程中，同型叶是朝着异型叶的方向发展的。在系统演化过程中，同型叶是朝着异型叶的方向发展的。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 （3）叶）叶 蕨类植物的叶有小型叶小型叶（microphyll）和大型叶大型叶（macrophyll）两类，小型叶如松叶蕨（Psilotum nu
5、dum）、石松（Lycopodium）等的叶，它没有叶隙（leafgap）和叶柄（stipe），只具1个单一不分枝的叶脉（vein）。大型叶有叶柄，维管束有或无叶隙，叶脉多分枝。蕨类植物的叶子中，有仅进行光合作用的叶，称为营养叶营养叶(foliage leaf)或 不育叶不育叶(sterile froud)；也有些叶子的主要作用是产生孢子囊和孢子，称为孢子叶孢子叶或能育叶能育叶（sporophyll，fertile froud）。有些蕨类的营养叶和孢子叶是不分的，而且形状相同，称同型叶同型叶（homomorphicleaf）；也有孢子叶和营养叶形状完全不相同的，称为异型叶异型叶（heterom
6、orphic leaf）。在系统演化过程中，同型叶是朝着异型叶的方向发展的。在系统演化过程中，同型叶是朝着异型叶的方向发展的。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 （4）孢子囊、孢子囊器）孢子囊、孢子囊器 蕨类植物的孢子囊，在小型叶蕨类中是单生在孢子叶的近轴面叶腋或叶子基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶球孢子叶球（strobilus）或称孢子叶穗孢子叶穗（sporophyll spike）。较进化的真蕨类，其孢子囊通常生在孢子叶的背面、边缘或集生在一个特化的孢子叶上，往往由多数孢子囊聚集成群
7、，称为孢子孢子囊群囊群或孢子囊堆孢子囊堆（sorus）。水生蕨类的孢子囊群生在特化的孢子果孢子果（或称孢子荚孢子荚，sporocarp）内。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 （5）孢子）孢子 多数蕨类产生的孢子大小相同，称为孢子同型（孢子同型（isospory），而卷柏植物和少数水生蕨类的孢子有大小之分，称孢子异型（孢子异型（heterospory）。无论是同型孢子（isospore）还是异型孢子（heterospore），在形态上都可分为两类：两面型孢子两面型孢子：肾形，单裂缝，二侧对称；四面型孢子：四面型孢子：圆形或钝三角形，三裂缝，辐射对称。
8、孢子的周壁通常具有不同的突起和纹饰。孢子形成时是经过减数分裂的，所以孢子的染色体是单倍的。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 （6）茎内维管系统）茎内维管系统 蕨类植物的孢子体茎内维管系统形成的中柱类型较为复杂，主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱和散状中柱等。这些不同的中柱类型和演化有关，由实心的原生中柱向散状中柱的趋向发展。原生中柱仅有木质部和韧皮部组成，无髓部，无叶隙。原生中柱包括单中柱、星状中柱、编织中柱。管状中柱包括外韧管状中柱、双韧管状中柱。网状中柱、真中柱和散状中柱是最进化的类型。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 很多蕨类植物根状茎上常有叶柄残基，而叶柄中维管束数目、很多
9、蕨类植物根状茎上常有叶柄残基，而叶柄中维管束数目、类型及排列方式的区别，可作为药材的鉴别依据之一类型及排列方式的区别，可作为药材的鉴别依据之一。维管系统是由木质部和韧皮部组成，分别担任水、无机养料和有机物质的运输。木质部的主要成分为管胞木质部的主要成分为管胞，壁上具有环纹、螺纹、梯纹或其他形状的加厚部分，也有一些蕨类具有导管也有一些蕨类具有导管，如一些石松纲植物和真蕨纲中的蕨Pteridium aquilinum（L.）Kuhn。不过蕨类植物的导管和管胞的大小，区别不甚显著。木质部除了管胞和导管外，还有薄壁组织。韧皮部的主要成分是筛胞和筛管以及韧皮薄壁韧皮部的主要成分是筛胞和筛管以及韧皮薄壁组
10、织组织。在现代生存的蕨类中，除了极少数如水韭属（Isoetes）和瓶尔小草属（Ophioglossum）等种类外，一般没有形成层的结构一般没有形成层的结构。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 2.蕨类植物的配子体蕨类植物的配子体 孢子萌发后，形成为配子体。配子体又称原叶体原叶体(prothallus)，小型，结构简单，生活期较短。原始类型的配子体呈辐射对称的块状或圆柱状体，埋在土中或部分埋在土中，通过菌根作用取得营养，如松叶蕨Psilotum nudum（L.）Grised.。极少数种类的配子体为丝状，像莎草蕨属（Schizaea）。极大多数蕨类的配子体为绿色、具有腹背分化的叶状体，能独立
11、生活，在腹面产生颈卵器和精子器，和苔类植物相似，但精子多鞭毛。像卷柏和水生蕨类等异孢种类，配子体是在孢子内部发育的，已趋向于失去独立性的方向发展。配子体产生的精子和卵，在受精时还不能脱离水的环境。受精卵发育成胚，幼胚暂时寄生在配子体上，长大后配子体死亡，孢子体即行独立生活。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 3.蕨类植物的生活史蕨类植物的生活史 蕨类植物的生活史，有两个独立生活的植物体：即孢子体和配子体。从受精卵萌发开始，到孢子母细胞进行减数分裂前为止，这一过程称为孢子孢子体世代（无性世代）体世代（无性世代），
12、它的细胞染色体是双倍的（2n）。从孢子萌发到精子和卵结合前的阶段，称为配子体世代（称有性世代）配子体世代（称有性世代），其细胞染色体数目是单倍的（n）。在它一生中，世代交替明显，而孢子体世代占很大的在它一生中，世代交替明显，而孢子体世代占很大的优势。优势。但是，有少数蕨类植物为配子体占优势。现在已发现的至少有3科4属蕨类属于此种情况。例如广泛分布于北美洲温带地区的书带蕨属（Vittaria）中的V.lineata，它的配子体为叶状体，宛如1薄层的淡绿色的叶状地衣，繁茂地生于岩石洞中。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 蕨类植物的生活史，有两个独立生活的植物体：即孢子体和配子体。分孢子体世代
13、孢子体世代（无性世代）、配子体世代配子体世代（称有性世代）。在它一生中，世代交替明显，而孢子体世代占很大的优势。蕨类植物的生活史蕨类植物的生活史 第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 蕨的叶从功能上可分为：营养叶（不育叶）营养叶（不育叶）能进行光合作用制造营养物质孢子叶（能育叶）孢子叶（能育叶）能产生孢子囊和孢子进行繁殖 有些蕨类的营养叶和孢子叶不分，既能进行光合作用，又能产生孢子囊和孢子，叶的形状也相同，称同型叶同型叶；也有孢子叶和营养叶形状完全不相同的，称为异型叶异型叶。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门（4）孢子囊、孢子囊群 孢子囊单生在孢子
14、叶上再聚集成孢子叶球孢子叶球或孢子叶穗孢子叶穗。聚生在孢子叶的背面、边缘成群，称为孢子囊群孢子囊群或孢子囊堆孢子囊堆。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门（5）孢子 多数蕨类产生的孢子大小相同，称为孢子同型孢子同型；而卷柏植物和少数水生蕨类的孢子有大小之分，称孢子异型孢子异型。（6）茎内维管系统 中柱类型较为复杂，主要有 原生中柱管状中柱网状中柱散状中柱 第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 蕨类植物的配子体蕨类植物的配子体 孢子萌发后，形成为配子体。配子体又称原叶体，结构简单，能独立生活，有腹背的分化，在腹面产生颈卵器和精子器，精子多鞭毛，需借水才受精形成受精卵，发育成胚，再发育成孢子体
15、。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 蕨类植物的化学成分蕨类植物的化学成分 现知主要有以下几大类:1.1.黄酮类黄酮类 黄酮类化合物在蕨类植物中广泛分布，多具生理活性黄酮类化合物在蕨类植物中广泛分布，多具生理活性。最常见的有芹菜素(apigenin)、芫花素(genkwanin)、木犀草素(luteolin)和牡荆素(vitexin)等。在真蕨类植物中，常见有黄酮醇类在真蕨类植物中，常见有黄酮醇类。如高良姜素(galangin)、山柰酚(kaempferol)、槲皮素(quercetin)等。小叶型蕨类多含有双黄酮成分小叶型蕨类多含有双黄酮成分。如松叶蕨属(Psilotum)、卷柏属(Se
16、llaginella)含穗花杉双黄酮(amentoflavone)和扁柏双黄酮(hinokiflavone)。2.2.生物碱类生物碱类 广泛的存在于小叶型蕨类植物中广泛的存在于小叶型蕨类植物中，如石松属(Lycopodium)中含有石松碱(lycopodine)、石松洛宁(clavolonine)、石松毒碱(clavatoxine)、垂石松碱(lycocernuine)等。卷柏属(Sellaginella)、木贼属(Hippochaete)、问荆属(Equisetum)均含有生物碱。从石杉科植物中分得的石杉碱甲(hupenzine A)能防治老年性痴呆症。第十八章第十八章 蕨类植物门蕨类植物门 3.酚类化合物酚类化合物 二元酚类及其衍生物在大型叶的真蕨中普遍存在二元酚类及其衍生物在大型叶的真蕨中普遍存在，如咖啡酸(caffeic acid)、阿魏酸(ferulic acid)及氯原酸(chlorogenic acid)等，它们具有抗菌、止痢、止血和升高白细胞的作用，咖啡酸具有止咳、驱痰作用。多元酚类多元酚类，特别是间苯三酚衍生物在鳞毛蕨属(Dryopteris)植物中常有存在，如绵马酚
