1、第 35 卷第 1 期 极地研究 Vol.35,No.1 2023 年 3 月 CHINESE JOURNAL OF POLAR RESEARCH March 2023 收稿日期 2021 年 12 月收到来稿，2022 年 3 月收到修改稿 基金项目 国家重点研发计划(2018YFC1406801)、国家海洋局极地考察办公室项目(IPASCC 01-02-01D)和 2022 年北部湾大学引进高层次人才科研启动项目（2022KYQD09)资助 作者简介 王俊健,男,1989 年生。博士,主要从事海洋生态学研究。E-mail: 通信作者 杨光,E-mail: 2016/2017 年度夏季南设得
2、兰群岛海域浮游动物群落 结构及其与环境因子的关系 王俊健1,2,3 张晔4 王延清5 杨光2,3,6(1北部湾大学广西北部湾海洋环境变化与灾害研究重点实验室,广西 钦州 535011;2中国科学院海洋生态与环境科学重点实验室,山东 青岛 266071;3青岛海洋科学与技术国家实验室海洋生态与环境科学功能实验室,山东 青岛 266071;4自然资源部东海海域海岛中心,上海 200136;5中国科学院海洋研究所工程技术部,山东 青岛 266071;6中国科学院海洋大科学中心,山东 青岛 266071)摘要 根据 2016/2017 年度南设得兰群岛海域夏季航次的浮游动物数据以及环境因子数据,初步分
3、析了浮游动物的群落组成、丰度、多样性以及与环境因子的关系。结果显示,调查海域共检测出 24 种浮游动物物种(类群),浮游动物群落总丰度为 1095.51 indm3,主要由尖角似哲水蚤、拟长腹剑水蚤、南极大磷虾以及南极纽鳃樽等组成。表层温度是对浮游动物分布影响较强的环境因子之一,与上述的浮游动物优势物种的丰度均呈正相关。浮游动物的群落 Shannon-Wiener 多样性指数和 Pielou 均匀度指数与表层温度呈负相关关系。南大洋西南极海域近些年的显著升温可能会促进夏季南设得兰群岛海域优势浮游动物的增长,进而导致群落的多样性及均匀度的下降。本研究将有利于深入探析南极磷虾重要渔区浮游动物的群落
4、组成和优势物种分布,并从基底生态学参数的角度为探究磷虾渔场的形成提供数据。关键词 浮游动物 群落结构 南设得兰群岛 环境因子 doi:10.13679/j.jdyj.20210096 0 前言 浮游动物在海洋生态系统的物质循环、能量流动、生物地球化学循环等过程中具有重要地位,它可以摄食以浮游植物为主的初级生产者,其本身又被更高营养级的动物捕食。通过此过程浮游动物将食物网中的物质和能量从初级生产者传递到更高水平,从而在海洋生态系统中起着承上启下的关键作用1-3。近些年南大洋部分海域温度升高、海冰减少已经对南大洋生态系统产生了重要影响4-5。由于浮游动物在海洋食物网中的重要地位,研究其群落结构及其
5、对环境因子响应有利于我们更好地了解南大洋生态系统变动对气候变化的响应6-10。桡足类、磷虾类和海樽类是南大洋海域浮游动物的代表类群11-13。南极大磷虾(Euphausia superba)因其具有较高的生物量和经济价值,是南大洋渔业的重要目标类群14,同时也在南大洋的生物地球化学循环中起着重要的作用15。桡足类是海洋浮游动物中的代表类群之一,与南极大磷虾相比个体较小,但是其通常具有较高的丰度,是南大 60 极地研究 第 35 卷 洋生态系统的重要组成部分16。尖角似哲水蚤(Calanoides acutus)是南大洋大中型桡足类的优势种类之一,具有很高的生物量和丰度17,在南极大陆到南极辐合
6、带之间都有广泛分布18,南大洋部分海域尖角似哲水蚤等优势桡足类的摄食率甚至高于南极大磷虾19。拟长腹剑水蚤(Oithona similis)是具较高丰度且在能流系统中非常重要的小型桡足类20,其食性广泛,小到底层细菌、大至大型硅藻都是拟长腹剑水蚤可摄食的食物20-21。整个 南 大 洋 拟 长 腹 剑 水 蚤 的 生 物 量 可 以 达 到150 mg Cm2,而其生产量为 0.5 g Cm2a122。南大洋桡足类可保持相对固定的地理学分布,从而对南大洋的环境变化呈现一定的弹性和恢复力23-24。南极纽鳃樽(Salpa thompsoni)属被囊类动物,是南大洋重要的滤食生物之一。上述浮游动物
7、优势物种/类群通过对初级生产者的摄食、打包及粪便沉降对南大洋食物网和生物泵碳通量起着重要的作用25,而不同功能群的相对贡献学界存在一定的争议26。针对磷虾和海樽的研究显示,近半个世纪以来,随着南大洋部分海域海冰的减少,南极磷虾生物量降低而纽鳃樽生物量反而增高13。对浮游动物群落及优势类群种群分布、多样性及其受环境影响的研究有助于我们从食物网基底的角度理解南大洋生态系统的能量流动以及其变化机理27。南设得兰群岛位于南极半岛以北,南美洲火地岛以南,附近的海洋在一年中半年以上时间都会被冰雪覆盖,是南大洋初级生产力较高的区域之一28。较高的初级生产力使附近的浮游动物以及更高营养级生物可以获取丰富的饵料
8、,从而成为南大洋重要的渔场之一。以往研究显示南设得兰岛周边海域桡足类可以占到浮游动物总生物量的 50%29,大磷虾与纽鳃樽在分布上存在一定的隔离,其中大磷虾主要分布在近岸高生产力海域,而纽鳃樽偏向于大洋低生产力海域分布30。然而关于此区域浮游动物受环境影响的研究还相对较少31。本研究基于中国第 33 次南极科学考察航次的网采浮游动物样品,分析南设得兰群岛海域浮游动物群落结构、多样性、优势物种丰度及其对环境因子的响应,以期对南大洋浮游食物网受环境影响机理进行初步探究,为南大洋生态系统研究提供基础。1 材料与方法 在中国第 33 次南极科学考察期间(2016 年 12月 24 日2017 年 1
9、月 2 日),于南极半岛临近的南设得兰群岛海域 13 个站位进行浮游动物样品和相关环境数据的采集(图 1)。具体站位调查时间以及站位水深如表 1 所示。图 1 研究区域以及采样站位(环南极流南边界 SB-ACC 用红色虚线显示)Fig.1.Location of study area and sampling stations(southern boundary of Antarctic Circumpolar Current is marked with red dotted line)第 1 期 王俊健等:2016/2017 年度夏季南设得兰群岛海域浮游动物群落结构及其与环境因子的关系 6
10、1 表 1 各站位调查时间以及站位水深 Table 1.The investigating date and depth of sampling stations 站位 水深/m 日期 D5-9 1474 2016/12/24 D5-7 4507 2016/12/25 D3-5 3904 2016/12/27 D3-7 3937 2016/12/27 D3-9 985 2016/12/28 D3-10 3093 2016/12/28 D2-7 2910 2016/12/29 D2-4 890 2016/12/30 DA-5 487 2016/12/30 DA-8 1513 2016/12/31
11、 DA-9 500 2016/12/31 DA-13 915 2017/1/1 DB-6 437 2017/1/2 使用北太平洋网(网口面积 0.5 m2,网目330 m)从 200 m 水深处匀速拖至表层采集浮游动物样品,加入 5%福尔马林固定液保存。样品带回实验室,使用体式显微镜对浮游动物样品进行镜检计数与体长测量。根据镜检计数结果计算物种丰度。挑取 30 个浮游动物单种量取体长,通过物种丰度以及体长平均值结合公式计算主要类群物种的生物量32-38。在浮游动物采样深度内平均分布环境因子采样水层,采集表层、100 m 和200 m 水层的环境数据,其中,使用 Sea-Bird 911 CTD
12、 自带探头于每个站位获取温度和盐度,用CTD 采集 1 L 水样后,将叶绿素样品过滤至 GF/F膜上,经 90的丙酮水溶液低温萃取 24 h 后,使用 Turner Designs 荧光计39测量叶绿素浓度。所使用的群落多样性指数主要包括 Shannon-Wiener 多样性指数(H)、Pielou 均匀度指数(J)、Margalef 丰富度指数(D),通过生态学统计软件PRIMER 6.0 计算。Shannon-Wiener 公式:1(ln()SiiiHPP=-(1)/iiPnN=(2)Pielou公式:/ln()JHS=(3)Margalef公式:(1)lnDSN=-(4)式中,S为总种数
13、;ni为物种的丰度;N为所有种的个体总数;Pi为种i的个体数占总个体数的比例40-42。群落分布与环境因子之间的对应关系用SPSS软件进行单一环境因子与浮游动物丰度的相关性分析(Relate),使用单因素方差分析(ANOVA)评估环境因子的区域差异。运用CANOCO 5.0软件主成分分析(PCA)和冗余分析(RDA)模块,分析温度、盐度和叶绿素对浮游动物群落的综合影响。2 结果 2.1 环境因子分布 表层温度和100 m水层温度呈现明显的北高南低现象(p0.80),且主要在第1排序轴的负向分布,与表层温度均具有较强的负相关性。丰富度指数主要在第2排序轴负向分布,与多数环境因子呈正相关关系,与其
14、他两个多样性指数相关性较低(r0.20)。第 1 期 王俊健等:2016/2017 年度夏季南设得兰群岛海域浮游动物群落结构及其与环境因子的关系 65 图 5 环境因子对浮游群落的 RDA 分析。a)对浮游动物丰度的解析;b)对浮游动物群落指数的解析。ST:表层温度;100 mT:100 m 水层温度;SS:表层盐度;100 mS:100 m 水层盐度;SChla:表层叶绿素浓度;100 mCA:100 m 水层叶绿素浓度;CalnAcut:尖角似哲水蚤 C4成体;CACope:尖角似哲水蚤 C1C3 期幼体;OithSiml:拟长腹剑水蚤;SalpThom:南极纽鳃樽;ES:南极大磷虾 Fi
15、g.5.The RDA of environmental factors on zooplanktons.a)RDA on abundance of zooplanktons;b)RDA on zooplankton community index.ST:temperature of surface seawater;100 mT:temperature of 100 m depth seawater;SS:salinity of surface seawater;100 mS:salinity of 100 m seawater;SChla:chlorophyll a concentrati
16、on of surface seawater;100 mCA:chlo-rophyll a concentration of 100 m seawater;CalnAcut:Calanoides acutus C4adult;CACope:Calanoides acutus C1C3;OithSiml:Oithona similes;SalpThom:Salpa thompsoni;ES:Euphausia superba 3 讨论 3.1 南设得兰群岛海域常见浮游动物与环境因子的关系 相比早期Lee等43在这一海域的研究结果,2017年1月南设得兰群岛海域浮游动物平均丰度以及物种数均偏高。南极海域是全球尺度环境变化最为剧烈的区域之一4。此海域水温自上世纪50年代上升了1.5,其中20世纪末以来近岸海域平均每十年水温上升0.36,水温呈现显著升高态势44-45。水温的升高以及海冰的减少对浮游动物群落结构及生态系统产生了深远影响5。需要注意的是,本次研究桡足类丰度占浮游动物总丰度高达89.7%,丰度最高的尖角似哲水蚤大个体平均丰度为50.92 indm3。表3列出了南设得兰群岛海域以往关
