1、桉树不同成熟度叶片水溶性营养元素循环规律廖 醒，李朝婷，吴庆标，吉 玉，（南宁良凤江国家森林公园，广西南宁；江西省宜春市林业局，江西宜春；广西大学林学院，广西南宁；安徽省阜阳市第五中学，安徽阜阳）摘要 目的探究桉树人工林不同成熟度叶片水溶性营养元素的变化规律及其与重吸收率之间的关系。方法选取广西小林镇桉树人工林作为研究对象，测定桉树幼嫩叶、成熟叶、衰老叶的氮（）、磷（）、钾（）、镁（）及其水溶性氮（）、水溶性磷（）、水溶性钾（）、水溶性钙（）、水溶性镁（）、水溶性硼（）营养元素，并对其含量进行相关性分析。结果幼嫩叶的、重吸收率均高于成熟叶的、重吸收率，且幼嫩叶与成熟叶的、重吸收率具有显著差异。
2、、的转移规律为衰老叶向成熟叶和幼嫩叶转移；和 随着叶片的生长发育而积累，、等植物养分由衰老叶向成熟叶和幼嫩叶转移与可溶程度没有必然联系。基于生态化学计量学分析，衰老叶 与、均呈负相关，幼嫩叶与衰老叶表现不一致。结论该研究可为桉树人工林的营养元素诊断及优化施肥方案提供科学依据。关键词 桉树；营养元素；水溶性养分；重吸收率中图分类号 文献标识码 文章编号（）：开放科学（资源服务）标识码（）：，（，；，；，），（），（），（），（），（），（），（），（），（），（），；，；基金项目 广西壮族自治区创新驱动发展专项“桉树用材林质量精准提升关键技术研究与集成示范”（桂科）；良凤江国家森林公园 年度科技
3、计划项目“桉树人工林土壤酸化危害及防治技术研究”（）。作者简介 廖醒（），女，广西贺州人，工程师，从事森林培育学研究。通信作者，中学二级教师，硕士，从事森林生态学研究。收稿日期 植物叶片不仅是植物光合作用的主要场所，也是养分内循环和重吸收的主要研究对象，并且对植物营养元素的丰缺较为敏感。水溶性营养元素是土壤圈与相关生物圈层之间进行的物质与能量交换的重要形式，它不仅影响营养元素的活化程度，也会影响植物营养元素的迁移速度。如，植物叶器官在衰老脱离母体前可将大部分可溶性养分重新转移到成熟叶或幼嫩叶中，以减少植物对土壤养分的依赖程度。目前，衰老叶向成熟叶转移规律的研究多以植物营养元素全量为主，难以反映
4、各个植物器官的营养元素的可溶性程度和循环利用潜力，极易造成植物营养诊断结果的误判。因此，研究不同成熟度的活体组织和衰老组织之间的水溶性养分含量和迁移规律，并与营养元素全量的变化规律进行探讨，可为人工林的植物营养科学诊断和精准调控提供科学依据。桉树（）世纪末引入我国，因其具有生长快、适应性强、用途广泛等特点，已成为南方主要速生丰产林树种。因此，深化对桉树人工林不同成熟叶器官的可溶性养分循环研究，不仅能揭示桉树人工林养分循环机理，而且为降低桉树人工林化肥用量和开展精准施肥提供科学依据。目前关于桉树植物叶片养分重吸收的研究主要集中在、等营养元素，但是对桉树叶器官在不同生长发育阶段的可溶性营养元素的转
5、移、养分利用等方面研究较少。笔者选取广西隆安县小林镇 代桉树萌芽林作为研究对象，以幼嫩叶、成熟叶、衰老叶 个不同成熟度的叶片作为试验材料，分析桉树不同成熟度叶片的水溶性营养元素含量、内循环规律和重吸收特征，探究部分水溶植物营养元素内循环特征与其对应的重吸收率之间的相关性，以期为桉树人工林的营养元素诊断和优化施肥方案提供科学依据。材料与方法 研究区概况 选取广西隆安县小林镇的 代桉树人工林作为试验样地，其属于南亚热带季风气候，地貌以丘陵为主，土壤以赤红壤为主，坡度在，平均海拔为 。桉树品种为 巨尾桉，平均胸径为 ，平均树高为 ，林分约 株，郁闭度为。林下灌木平均盖度，株高 ，主要有山乌桕（）、粗
6、糠柴（）、路边青（）、楝（）等。林下草本植物平均盖度，平均高安徽农业科学，（）：，度 ，主要有鬼针草（）、飞机草（）、半边旗（）、蔓生莠竹（）、弓果黍（）等。样品采集 以广西隆安县小林镇的桉树 代萌芽林作为研究区域，在研究区域设置 个 的样地，每个样地选取 株标准木。随机摘取标准木树冠顶梢的幼嫩叶、不同枝条上的成熟叶和衰老叶分别混合均匀，装袋备用。不同成熟度的叶片带回实验室，用蒸馏水清洗叶片表面灰尘，后用滤纸吸干残留水分，将处理好的叶片放入烘箱中先 进行 杀青以防止变质，之后使用 将叶片烘干至恒重。将烘干的叶片用粉碎机粉碎，并过 筛，保存于塑封袋中备用。营养元素测定 植物叶片 采用 消解法，用
7、 化学连续分析仪测定；采用 消解，钼锑抗比色法测定；采用 消解，火焰光度法；采用灰化甲亚胺比色法。水溶性、的测定：称取 叶片放到具塞比色管中，加入 的水提取；水溶性氮（）使用耶拿 仪测定提取浓度，水溶性磷（）、水溶性钾（）、水溶性硼（）、水溶性钙（）、水溶性镁（）使用 测定其提取液浓度。数据处理 营养元素的重吸收率。（）式中，为成熟叶营养元素全量，为幼嫩叶营养元素全量，为衰老叶营养元素全量。营养元素水溶性含量占全量的比例。（）式中，为、中的某一种营养元素；（）为某一种营养元素水溶性含量占全量的百分比；为某一种营养元素的水溶性含量；为某一种营养元素的全量。数据分析。用 对桉树人工林叶片的基本营养
8、元素和水溶性营养元素的含量进行统计分析，并进行整理和初步运算。使用 绘制水溶性营养元素含量柱状图、幼嫩叶和成熟叶的重吸收率柱状图、不同成熟度叶片水溶性营养元素占营养元素的比重的折线图。运用 中 相关系数分析样地的桉树人工林不同成熟度叶片重吸收率和水溶性营养元素之间的相关性，运用单因素方差分析（）比较不同成熟度叶片水溶性营养元素的差异性。结果与分析 桉树叶片、重吸收率 从图 可知，、重吸收率均表现为幼嫩叶高于成熟叶，表明桉树衰老叶向活体组织转移可迁移的营养元素。从营养元素角度分析，重吸收率在幼嫩叶阶段表现为大于，在成熟叶阶段表现为小于；重吸收率在幼嫩叶和成熟叶阶段均为最高；重吸收率在幼嫩叶和成熟
9、叶阶段均为最低。幼嫩叶的 重吸收率是 的 倍，成熟叶的 重吸收率是 重吸收率的 倍，表明叶片在成熟叶阶段、的重吸收效率具有更明显的差异。由差异性分析可知，和 的重吸收率在幼嫩叶、成熟叶阶段之间存在显著差异。注：不同小写字母表示同一元素在不同成熟度叶片间差异显著（）。：（）图 桉树叶片、的重吸收率 ，桉树叶片水溶性、特征从图 可知，幼嫩叶对、的含量均高于成熟叶和衰老叶，且 和 的含量在幼嫩叶与成熟叶、衰老叶间呈显著差异，成熟叶和衰老叶间无显著差异。幼嫩叶水溶性营养元素特征与成熟叶和衰老叶具有差异性。幼嫩叶 含量约是成熟叶的 倍，是衰老叶的 倍。幼嫩叶 和 含量均低于成熟叶和衰老叶；衰老叶 含量是
10、幼嫩叶的 倍，是成熟叶的 倍；衰老叶 是幼嫩叶的 倍，是成熟叶的 倍。综上所述，、的含量随叶片生长发育而减少；和 含量随着叶片的生长发育而增加。桉树叶片水溶性、营养元素的占比特征 从图 可知，桉树叶片、的占比均表现为衰老叶大于成熟叶、幼嫩叶，成熟叶与幼嫩叶变化趋势相差小，但成熟叶 占比是 占比的 倍；占比表现为幼嫩叶小于衰老叶、成熟叶，成熟叶和衰老叶相差不大。占比表现为幼嫩叶衰老叶成熟叶，而 占比表现为幼嫩叶衰老叶成熟叶。表现为幼嫩叶成熟叶衰老叶。分析可知，不同的水溶性营养元素占全量的比例在不同成熟度叶片趋势各不相同，幼嫩叶表现出与成熟叶和衰老叶不一致的特征。桉树叶片水溶性、相关性 对不同成熟
11、度叶片的水溶性、进行相关性分析可知（表），幼嫩叶 与、和 均呈负相关，其中，与 呈显著负相关，衰老叶 与 呈显著负相关。幼嫩叶 与 存在显著正相关；成熟叶 与 存在极显著正相关；衰老叶 与 呈极显著正相关，与 呈显著正相关。在幼嫩叶阶段与、存在拮抗关系；在成熟叶阶段与 安徽农业科学 年注：不同小写字母表示处理间差异显著（）。：（）图 桉树叶片水溶性营养元素特征 图 桉树叶片水溶性营养元素占营养元素全量的比重 、存在拮抗关系；在衰老叶阶段与、均存在拮抗关系，由此，幼嫩叶 与、之间呈正相关，与成熟叶和衰老叶表现不一致。由此可知，幼嫩叶水溶性营养元素特征与成熟叶和衰老叶之间存在差异性。讨论与结论 桉
12、树叶片、重吸收率 目前，重吸收率的研究多数集中在成熟叶和同一树种不同林龄之间。该研究引入了顶端幼嫩叶的重吸收率，有利于衰老叶在凋落前可转移营养元素的转移方向研究，其研究结果与其他桉树人工林、重吸收率的研究结果具有异同性，。表 幼嫩叶水溶性营养元素相关性分析 指标 注：表示差异显著（）。：（）表 成熟叶水溶性营养元素相关性分析 指标 注：表示差异极显著（）。：（）该研究中幼嫩叶和成熟叶的、重吸收率明显大于、重吸收率，这与、的生物循环率较低有一定关系，卷 期 廖 醒等 桉树不同成熟度叶片水溶性营养元素循环规律同时也与、在以凋落物的形式归还予土壤之前大多被转移到活组织中有关。该研究成熟叶重吸收率结果
13、与干热河谷赤桉的成熟林结果较为一致，且两者之间的差异存在主要是由于该研究对象为巨尾桉，研究区域为广西南宁。幼嫩叶的重吸收率与干热河谷幼年林具有差异，主要是幼嫩叶 重吸收率明显高于干热河谷幼年林，其原因在于该研究区域施用高钾肥，顶端幼嫩叶吸收 能更好地促进桉树持续性直立生长。该研究结果与，及广林的扦插苗的重吸收率存在差异性，幼嫩叶 重吸收率与其 个品种扦插苗 重吸收率相一致，但成熟叶 重吸收率低于 个扦插苗；幼嫩叶和成熟叶 重吸收率高于 个品种扦插苗；幼嫩叶 重吸收率高于 个扦插苗，但成熟叶却低于扦插苗；成熟叶 重吸收率与 个扦插苗一致，幼嫩叶 重吸收率远高于 个扦插苗。其主要原因是扦插苗成熟叶
14、与巨尾桉顶端幼嫩叶和成熟叶分别属于桉树不同生长发育阶段；另外，扦插苗属于可控试验条件，该研究是全自然条件，桉树人工林砍伐后易受到土壤养分吸收的影响，两方面因素的影响造成对、重吸收率的不同表现。表 衰老叶水溶性营养元素相关性分析 指标 注：表示差异显著（）；表示差异极显著（）。：（）；（）该研究表明，不同成熟度叶片表现出不同的重吸收率，普遍都是幼嫩叶高于成熟叶，但幼嫩叶、重吸收率与成熟叶、重吸收率具有显著差异。桉树顶端幼嫩叶是维持桉树直立生长的重要组成器官之一，幼嫩叶对环境中的 敏感度高，吸收量大。桉树叶片、特征 通过分析研究桉树叶片、含量特征，其占全量的比重及其之间的相关性可知，桉树顶端幼嫩叶
15、片的水溶性营养元素与成熟叶的水溶性营养元素具有显著差异性。桉树顶端幼嫩叶作为维持其顶端优势及促使桉树直立生长的重要组成部分，桉树顶端幼嫩叶营养元素的动态变化规律和营养元素的诊断相关研究更应该受到广大研究者的关注。此外，该研究结果与他人关于水溶性营养元素的相关研究存在一定的差异性。该研究中所有叶片 均高于华西雨屏区和四川高寒森林 个树种，存在这种差异主要是因为研究的树种不同和研究区域的地质条件不一致。衰老叶 低于华西雨屏区展叶期、盛叶期和落叶期的凋落叶，幼嫩叶 高于华西雨屏区展叶期、盛叶期和落叶期的凋落叶，其主要原因在于研究的树种和提取方法不一致。另外，桉树叶片 与茂兰钙型的结论一致，但是该研究
16、中 结果高于茂兰钙型。个研究结果均表明，随着树木的生长而积累，即在树叶凋落前难以发生转移。同时，也说明叶片营养元素水溶程度与能否在凋落前发生大量向活体组织转移无关，其主要是由于 一旦结合到细胞壁中就不能再被大多数新陈代谢活动所利用。桉树叶片 低于羊栖菜和甘蓝油菜，这主要是由于桉树属于高大乔木，而羊栖菜和甘蓝油菜属于蔬菜类，类别之间的差异以及 在植物活动中的作用是导致这种水溶性元素含量有差异的主要原因。综上可知，、的转移规律为衰老叶向成熟叶和幼嫩叶转移；和 随着叶片的生长发育而积累，即衰老叶在脱落树体前水溶性的营养元素难以发生与活体组织之间的相互转移，从而产生净差值，其实际是否发生相互之间转移亟待进一步研究。进一步分析可知，植物养分由衰老组织向活体组织转移与该元素水溶程度没有必然的联系。衰老叶 与、均呈负相关，幼嫩叶则不一致。另外，该研究发现重吸收率大小与水溶性营养元素占比大小以及变化规律无关。参考文献 ：，（）：，（）：王艮梅，周立祥陆地生态系统中水溶性有机物动态及其环境学意义应用生态学报，（）：占新华，周立祥土壤溶液和水体中水溶性有机碳的比色测定中国环境科学，（）：理永霞，茶正早，罗
