1、第 43 卷 第 2 期 高 师 理 科 学 刊 Vol.43 No.2 2023 年 2 月 Journal of Science of Teachers College and University Feb.2023 文章编号：1007-9831（2023）02-0072-04 WRKY 转录因子家族对植物非生物 胁迫响应研究进展 张军保，陈宇姝，于梦迪，王雪松，毕亚蕾，刘丽杰（齐齐哈尔大学 生命科学与农林学院，黑龙江 齐齐哈尔 161006）摘要：植物在生长过程中会难以避免地遭遇逆境胁迫，这些胁迫主要分为生物胁迫和非生物胁迫目前，对于生物胁迫的防治主要依靠农药等，对于植物所遭遇的非生物胁
2、迫除人工干扰外，更多地依赖于植物自身的转录因子家族参与调控因此，对植物转录因子的研究一直是生物学的研究热点WRKY 转录因子家族是植物第七大基因家族，参与植物响应多种非生物胁迫反应，对植物的正常生长和发育具有重要意义对植物 WRKY 转录因子的结构和功能，以及参与植物非生物胁迫相关抗性最新研究进展进行梳理，旨在为后续揭示其响应植物非生物胁迫的研究提供理论依据和实践参考 关键词：WRKY 转录因子；非生物胁迫；抗逆性 中图分类号：Q81 文献标识码：A doi：10.3969/j.issn.1007-9831.2023.02.015 Research progress of WRKY trans
3、cription factor family in response to plant abiotic stress ZHANG Junbao，CHEN Yushu，YU Mengdi，WANG Xuesong，BI Yalei，LIU Lijie（School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）AbstractAbstract：Plants will inevitably encounter adversity stress during the growth p
4、rocess，these stresses are mainly divided into biological stress and abiotic stress，and the current prevention and control of biological stress mainly relies on pesticidesIn addition to artificial interference，the abiotic stress encountered by plants depends more on the plants own transcription facto
5、r family to participate in the regulation，so the study of plant transcription factors has always been a hot study spot in biologyWRKY transcription factor family is the seventh gene family of plants，which is involved in plant responses to various abiotic stresses，which is of great significance for t
6、he normal growth and development of plantsThe structure and function of WRKY transcription factors in plants and the latest research progress on resistance related to plant abiotic stress are reviewed，aiming to provide theoretical basis and practical reference for subsequent research on revealing it
7、s response to plant abiotic stress Key wordsKey words：WRKY transcriptional factor；abiotic stress；stress tolerance 收稿日期：2022-09-08 基金项目：黑龙江省省属本科高校基本科研业务费项目（135509502）；研究生创新项目（YJSCX202101）；2022 大学生创新创业训练项目（202220232040）作者简介：张军保（2000-），男，甘肃平凉人，在读硕士研究生，从事生物技术研究E-mail： 通信作者：刘丽杰（1980-），女，黑龙江齐齐哈尔人，副教授，博士，从
8、事生物技术研究E-mail： 第 2 期 张军保，等：WRKY 转录因子家族对植物非生物胁迫响应研究进展 73 在植物生长发育过程中，由于各种因素的影响（如地理分布、气候的不规律变化等）经常会遭受到一些非生物因素（如低温、干旱、盐碱等）的胁迫，从而影响植物生长发育的各个环节在这种情况下，植物进化出了复杂的调节机制以应对各种非生物胁迫WRKY 基因家族是高等植物中最大的转录因子（TFs）家族之一，在植物对非生物胁迫反应的调控网络中发挥重要作用WRKY 转录因子的特征是在其 N 端有一段高度保守的 WRKYGQK 结构域1根据具体结构的不同又将 WRKY 转录因子家族中的基因分为 3 类，第类是含
9、有 2 个保守结构域和 C 端为 C2H2 锌指结构的 I 型 WRKY 转录因子，第类是含有 1 个保守结构域和 C 端为 C2H2 锌指结构的 II 型 WRKY 转录因子，第类是含有 1 个保守结构域和 C 端为 C2HC 锌指结构的 III 型 WRKY 转录因子2 这些转录因子通过调节植物激素信号转导途径，在植物应对生物和非生物胁迫的过程中发挥重要作用 许多研究已经证实了 WRKY 转录因子在植物对非生物胁迫的响应及其作用机制中的重要生物学功能 1 WRKY 响应干旱胁迫 在植物生长过程中，干旱环境会严重损害植物的生长和发育因此，随着时间的推移，植物进化出了复杂的适应策略来应对干旱胁
10、迫3研究发现，WRKY 转录因子在植物应对干旱胁迫过程中发挥着重要作用 在研究干旱胁迫下拟南芥（Arabidopsis thaliana（Linn.）Heynh）气孔运动的调节时发现，WRKY1 转录因子的过表达可以提高植物的抗旱性，并通过实验找出 4 个 WRKY1 调控的与干旱相关的基因，说明当植物在面临干旱胁迫时 WRKY1 可以通过复杂的转录调控网络，调控相关基因的表达，从而影响植物对干旱的响应4玉米（Zea mays L）中的 ZmWRKY40 可以调控胁迫相关基因，提高了转基因拟南芥的耐旱性，其作用机理是通过增强干旱胁迫下过氧化物歧化酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的活性，降低转
11、基因拟南芥中的活性氧（ROS）含量5；此外，玉米 ZmWRKY79 通过调节 ABA 生物合成可提高植物的耐旱性，将ZmWRKY79 基因在拟南芥中过表达发现其主要通过使拟南芥产生更多的侧根、更少的气孔及减小气孔孔径来减少水分流失，ZmWRKY79 还能促进 ROS 清除，从而减少 H2O2和 MDA 的积累，提高抗氧化酶活性6 过表达小麦（Triticum aestivum L）TaWRKY2 基因的转基因小麦对干旱胁迫的耐受性显著增强，转基因株系的游离脯氨酸、可溶性糖和叶绿素含量显著提高此外，在抽穗期较长时间的干旱胁迫下，WT 植株的生长受到抑制，而过表达 TaWRKY2 基因的品系则进入
12、抽穗期最后通过对转基因小麦的产量、穗长、穗粒数地上生物量统计得出结论，过表达 TaWRKY2 基因可以提高干旱胁迫下小麦的产量7在对羊草（Leymus chinensis（Trin.）Tzvel）转录组数据进行分析时，找到与干旱胁迫相关的转录因子，将其命名为 LcWRKY40，对羊草幼苗施加 PEG6000 和碱性盐（NaHCO3）进行干旱胁迫，发现该基因的表达量显著提高过表达LcWRKY40 的烟草在经历干旱胁迫后，鲜重、丙二醛含量等生理指标上均优于野生型植株，并且与野生型相比，叶片形态、叶边缘、表皮毛等表型发生变化，证明 LcWRKY40 转录因子能够参与干旱胁迫应答调节，对增强作物耐旱性
13、起到重要作用，并且可能调控植物的表型和生长发育8 2 WRKY 响应盐胁迫 盐胁迫对植物生长发育具有重要影响，是限制植物生长和生产力的主要环境因素之一探究植物盐胁迫相关基因是在不利环境条件下提高植物生存能力的重要方法9棉花（Gossypiumspp）GbWRKY1 可通过调节 JAZ1 和 ABA 的负调控因子 ABI1 基因相互作用调节 ABA 的合成，调节植物对盐和干旱的响应并利用酵母双杂交和双分子荧光互补实验验证了这种调控机制；通过构建基因的过表达载体证明了 GbWRKY1可调节棉花的耐盐性和耐旱性10在甘薯（Ipomoea batatas）中分离出 IbWRKY2，并通过构建拟南芥过表
14、达载体发现 IbWRKY2 转录因子通过与 VQ4 蛋白相互作用，调节 ABA 信号通路、脯氨酸生物合成和 ROS清除系统相关基因的表达，提高了拟南芥对干旱和盐胁迫的耐受性11水稻（Oryza sativa）OsWRKY54 调控了一些与耐盐相关的必要基因的表达，如 OsNHX4 和 OsHKT1;5，OsWRKY54 还可以通过直接结合OsHKT1;5 启动子 W-box motif 调控 OsHKT1;5 的表达来增加水稻的耐盐性12 从高梁（Sorghum bicolor（L.）Moench）中鉴别出的 SbWRKY50 通过调控离子平衡参与植物抗盐反应，并且其在高粱和模式植物拟南芥中7
15、4 高 师 理 科 学 刊 第 43 卷 的调控机制不相同，说明同一转录因子在不同物种之间可能表现出相同的作用，但其内在的调控机制并不完全相同13在杜梨（Pyrus betulifolia Bunge）中通过以 PbVHA-B1 启动子为诱饵，酵母单杂交（Y1H）筛选，获得了 WRKY 家族基因 PbWRKY40，并通过 Y1H 实验、电泳迁移率转移实验（EMSA）和瞬时表达分析进一步证实杜梨转录因子 PbWRKY40 通过调节 PbVHA-B1 的表达增加对盐的耐受性14 3 WRKY 响应温度胁迫 在很多植物的生长过程中，温度的变化对其有很大影响温度胁迫主要包括低温胁迫和高温胁迫，都会对植
16、物的生长产生不利的影响 研究发现，植物的 WRKY 转录因子对植物的应对温度胁迫过程有很重要的作用 WRKY 通过与靶基因的顺势作用元件 W-box 结合，从而调控植物中的各种靶基因和信号通路帮助植物应对外界的温度胁迫15玉米中 ZmWRKY25-like 和 ZmWRKY14-like 转录因子在低温胁迫下表达量增加，其中 ZmWRKY14-like 转录因子不仅响应低温胁迫，同时对干旱和盐胁迫均有响应16菜薹（Brassica parachinensis L.H.Bariley）的 BcWRKY22 基因在低温下表达量会上升，并通过调节与菜薹菜心开花相关的基因 BcSOC1 来使菜薹提前开花，当将基因在拟南芥中过表达验证时，拟南芥也表现出在低温下可以提前抽薹，并且其 AtSOC1 基因的表达量也会升高，说明 WRKY 转录因子参与了低温（15）对菜心抽薹开花的调控17糖类物质对于植物抵御外界低温胁迫具有重要的作用，通过对葡萄（Vitis vinifera L）进行外源糖和 ABA 处理预测了葡萄 VvWRKYs 参与糖和 ABA 的信号途径，从而为提高植物在低温胁迫下生存能力的研究
