1、第 32 卷第 2 期Vol.32，No.235-432023 年 2 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA许爱云，张丽华，王晓佳，等.蒙古冰草非结构性碳水化合物及碳氮磷化学计量特征对氮添加的响应.草业学报，2023，32（2）：3543.XU Ai-yun，ZHANG Li-hua，WANG Xiao-jia，et al.Responses of non-structural carbohydrates and C N P stoichiometry of Agropyron mongolicum tonitrogen addition.Acta Pratacultu
2、rae Sinica，2023，32（2）：3543.蒙古冰草非结构性碳水化合物及碳氮磷化学计量特征对氮添加的响应许爱云，张丽华，王晓佳，马冲，李元景，曹兵*（宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021）摘要：为揭示蒙古冰草对氮添加的响应机制，设置 5个氮添加水平（0，0.8，1.6，2.4，4.0 g N m-2a-1）对蒙古冰草进行为期 2个月处理后，测定根系、叶片中可溶性糖、淀粉、碳（C）、氮（N）、磷（P）的含量，分析氮添加对蒙古冰草叶片、根系非结构性碳水化合物（NSCs）与 C、N、P 含量及其化学计量特征关系的影响。结果表明：2.4 g N m-2a-1的氮素添加显著提高了蒙古冰草叶
3、片、根系 NSCs含量与 C、N、P含量，且不同器官的响应有显著差异性（P0.05）。叶片 NSCs含量与叶片 N、可溶性糖、淀粉含量、C/P 及 N/P 呈显著正相关关系，与叶片 P 含量、C/N 呈显著负相关关系（P0.05）；根系 NSCs含量与根系 C、N、C/P、N/P、可溶性糖和淀粉含量呈显著正相关（P0.05）。叶片与根系N/P 是影响蒙古冰草体内可溶性糖积累的主要因子；根系 N 含量与叶片 P 含量共同影响淀粉含量；叶片 P 含量、根系 N 含量及根系 N/P 综合影响 NSCs 含量。综上，适量的氮添加会缓解研究区蒙古冰草的 N 限制，促进 NSCs 合成，而大量氮添加会导致
4、 N、P比例失衡，加剧 P限制。因此，未来气候变化背景下蒙古冰草人工草地种植或退化草地恢复管理过程中需要考虑优化氮肥施用量与适当的磷添加。关键词：叶片；根系；非结构性碳水化合物；化学计量特征；养分策略Responses of non-structural carbohydrates and CN P stoichiometry of Agropyronmongolicum to nitrogen additionXU Ai-yun，ZHANG Li-hua，WANG Xiao-jia，MA Chong，LI Yuan-jing，CAO Bing*School of Agriculture，Ni
5、ngxia University，Yinchuan 750021，ChinaAbstract：ThisresearchinvestigatedthephysiologicalandecologicaladaptivemechanismsofAgropyronmongolicum to nitrogen（N）addition.Soluble sugar，starch，carbon（C），N and phosphorus（P）contents in rootsand leaves of A.mongolicum were determined at different levels of nitr
6、ogen addition（0，0.8，1.6，2.4 and 4.0 gN m2yr1）.The effects of N addition on the non-structural carbohydrate（NSCs）content and the C N Pstoichiometry in leaves and roots of A.mongolicum were analyzed.The results showed that adding the appropriateamount of N（2.4 g N m2yr1）favoured the accumulation of NS
7、Cs and C，N and P contents in the leaves androots of A.mongolicum，and the responses of different organs were significantly different（P0.05）.Leaf NSCscontent was significantly positively correlated with leaf N，soluble sugar，starch content，C P and N P；Andsignificantly negatively correlated with leaf P
8、content and CN（P0.05）.Root NSCs content was significantlyDOI：10.11686/cyxb2022045http：/收稿日期：2022-01-22；改回日期：2022-03-17基金项目：宁夏高等学校一流学科建设（草学学科）项目（NXYLXK2017A01）和国家重点研发计划项目（2017YFC0504402）资助。作者简介：许爱云（1994-），女，甘肃庆阳人，在读博士。E-mail： 通信作者 Corresponding author.E-mail：Vol.32，No.2ACTA PRATACULTURAE SINICA（2023）
9、positively correlated with root C，N content，C P，N P，soluble sugar and starch content（P0.05）.Leaf androot N P were the main factors affecting the accumulation of soluble sugar；The N content of roots and P content ofleaves collectively affected starch synthesis；Leaf P content，root N content and root N
10、 P were collectively the majorfactors affecting the accumulation of NSCs in A.mongolicum.In summary，appropriate N addition relieved Nlimitation，while the addition of large amounts of N produced an imbalance between N and P and exacerbated Plimitation.Therefore，optimization of nitrogen fertilizer app
11、lication and appropriate phosphorus addition should beconsidered in the establishment and management of artificial A.mongolicum grasslands and in the restoration ofdegraded grasslands under future climate change scenarios.Key words：leaf；root；non-structural carbohydrates；stoichiometry；nutrient strate
12、gy非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates，NSCs）主要由可溶性糖和淀粉组成，是植物生长代谢过程中的重要能量来源，可被植物各器官储存1-2。增加 NSCs存储是植物应对不良环境或潜在胁迫的策略之一3-4。如干旱胁迫使植物分配更多的 NSCs到根部5，增温可增加叶片淀粉分解6和可溶性糖积累7。NSCs含量不仅受环境因子的影响，而且与植物体内营养物质的投资分配密切相关8。碳（carbon，C）、氮（nitrogen，N）和磷（phosphorus，P）是植物生长发育所必需的营养元素，在光合作用、光合产物运输等代谢过程中发挥着重要作用9。通常，植物 N 含量被
13、认为与 NSCs固定能力呈正相关，P被认为是植物代谢的关键元素10。外源氮输入增加了土壤中 N 有效性，缓解了植物的 N 限制。然而，持续增加的 N 供应加剧了植物 C、N、P 比例失衡11，进而改变植物NSCs合成与周转过程，影响植物生存、生长和适应环境的能力9，12。根系和叶片是植物水分、养分吸收运输和光合作用的主要器官13，其养分含量（C、N、P）变化反映植物获取、运输和储存养分的能力和植物应对环境变化的适应策略14。不同植物各器官中 C、N、P 含量及其比值存在较大差异8，即使同一植物根系与叶片之间化学计量特征也有明显差异14。孙小妹等14研究发现，霸王（Zygophyllumxant
14、hoxylon）叶片 N、P 含量显著高于根系，但随着干旱加剧，根系则通过增加 N、P 含量，将根系中淀粉转化为可溶性糖以调节渗透势适应干旱胁迫。雷竹（Phyllostachys violascens）通过增加叶片 P 含量，降低叶片淀粉积累来增加生长活性以防止退化12。在不同光强下，山杜英（Elaeocarpus sylvestris）和红茴香（Illicium henryi）叶片NSCs含量与 C、N、P化学计量比也表现出显著的相关性8。这些研究表明通过调节不同器官养分分配和储存模式是植物适应环境变化的重要策略。因此，研究植物根系、叶片 C、N、P含量及其比例对植物体内 NSCs的影响，对
15、深入了解植物生长过程中各器官养分相互作用的规律、土壤养分的利用效率及揭示植物对环境的适应性机制具有重要意义。蒙古冰草（Agropyron mongolicum）是禾本科（Poaceae）冰草属（Agropyron）多年生疏丛状草本植物，抗逆性强，是荒漠草原植物群落的优势种和次优势种15-16，且常作为放牧与草场退化地区的补播草种17，在干旱、半干旱区退化草地改良和人工草地建设中具有重要作用16-18。目前关于蒙古冰草生长特性以及适应生境变化机制已有诸多研究，但这些研究主要集中在群落、种群及功能性状等方面，鲜有研究关注蒙古冰草碳水化合物，养分分配和储存模式等生理适应策略，尤其在氮添加下。为了进一
16、步了解氮添加下蒙古冰草的生长状况与适应策略，本研究通过盆栽试验，探究氮添加对蒙古冰草根系、叶片 NSCs含量与 C、N、P含量及其化学计量特征关系的影响，旨在揭示蒙古冰草对氮添加的响应机制，以期为气候变化背景下蒙古冰草适应性栽培管理提供理论依据。1材料与方法1.1试验设计与处理试验于 2020年 7-12月在宁夏大学农科实训基地的温室进行（3830 11 N，1068 25 E）。温室相对湿度为60%5%；昼/夜温度为（28/152）；平均光强为 22.60184.20 mmol m-2s-1，光周期为 16 h。蒙古冰草种36第 32 卷第 2 期草业学报 2023 年子与供试土壤采自宁夏盐池县四墩子村荒漠草原（372030 N，1071538 E）。挑选 20 粒健康饱满的种子播种在装有 8 kg土壤的塑料花盆（直径：25 cm；高度：27 cm）；土壤有机碳为 5.87 g kg-1，pH 9.07，速效氮为 5.26 mg kg-1，速效磷为 8.04 mg kg-1，速效钾为 119.20 mg kg-1。播种后，统一管理。本试验共设置 5个氮添加处理，分别为 0、0.8、1
