1、莫莫莫莫格格小小叶叶章章湿湿地地植植物物功功能能性性状状对对养养分分添添加加的的响响应应王乐，王晓东，安雨，刘晓辉，王旋（长春师范大学地理科学学院，吉林 长春；中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春）摘 要人为活动和气候变化的双重干扰下湿地植被发生明显退化。外源养分输入影响湿地植被演替与分布格局。开展湿地植被对养分添加的响应研究对于维持湿地植被群落及湿地生态系统的稳定至关重要。本研究以松嫩西部半干旱区莫莫格湿地小叶章植被为研究对象，通过氮肥（）、磷肥（）以及氮磷混合添加处理，明晰植物功能性状对外源养分添加的响应。结果表明，氮肥添加显著增加了小叶章比叶面积，但却降低了小叶章叶片干物质质量
2、比；磷肥添加显著增加了小叶章叶片干物质质量比；养分添加处理显著增加了小叶章株高，与对照组相比，养分添加组小叶章株高提高了，但不同养分添加处理小叶章株高无明显差异（）；氮肥添加显著增加了小叶章湿地植物群落生物量，其中氮磷添加下植物群落生物量最高，为 。养分添加能使植物功能性状发生改变，促进小叶章的生长和维持优势地位。研究结果为湿地保护和恢复提供科学依据。关键词莫莫格湿地；植物功能性状；养分添加；多重比较中图分类号 文献标志码 文章编号（）植物在长期生长过程中，不断受外部环境影响，自身的形态特征和生理特征随着环境的变化而发生改变，进而形成不同的生态适应对策。植物功能性状是植物响应环境变化及反映自身
3、生存策略的重要指标，在表征生态功能方面具有重要的生态指示意义。作为生态学研究的核心问题，植物与环境的相互关系倍受生态学家及植物学家的关注。相关研究表明，部分植物性状对于环境的变化具有一定的响应。植物功能性状作为连接植物与环境的桥梁，对两者关系的研究具有重要的作用，国内外许多学者对此开展了大量研究，开展湿地植物对不同人为管理的响应研究对于维持湿地生态平衡至关重要。氮、磷元素是绝大多数陆地植物生长的限定因子，然而，随着近几十年化石燃料燃烧、农业施肥等人类活动加剧，氮化物在大气中聚集并向陆地和水域生态系统沉降，陆地生态系统的氮、磷输入逐渐增加，植物对氮、磷元素的吸收、植物群落组成及其生长受到不同程度
4、的影响，进而改变湿地营养环境条件，打破湿地生态系统平衡，带来湿地退化、水体富营养化等环境问题，最终导致湿地生态服务功能遭到破坏。国内外学者已经开展了大量氮、磷添加对植物功能性状的影响研究。有关研究发现，在添加氮或磷肥后，土壤中的氮磷元素显著增加，但也有研究表明，氮磷肥的添加对土壤氮磷含量的影响不大。氮添加会导致物种丰富度的下降，磷添加对植物地下生物量有显著促进作用。收稿日期基金项目国家重点研发计划项目课题“村镇建设资源环境承载力测算系统开发”（）；国家自然科学基金项目“小叶章湿地植物功能性状对管理模式的响应及优势种群形成机制”（）；吉林省科技发展计划项目“莫莫格薹草小叶章湿地植物群落维持机制：
5、基于功能性状及其权衡”（）；吉林省教育厅科学技术研究项目“长白山北坡和西坡林线景观动态对气候变化差异性响应机理研究”（）。作者简介王乐，男，硕士研究生，从事湿地植被变化与驱动机制研究。通信作者王晓东，男，副教授，硕士生导师，博士，从事湿地生态功能评价研究。莫莫格湿地位于吉林省西部，镇赉县境内，属嫩江流域，作为吉林西部地区面积最大的湿地，同时也是各种珍稀鸟类的重要栖息地以及白鹤迁徙线上的重要中途停歇地。本文以莫莫格湿地植物为研究对象，通过开展氮肥、磷肥以及氮磷混合添加实验，揭示养分添加对湿地植物功能性状的影响，探究湿地植物功能性状对环境变化的适应性以及其响应机制，研究结果对于湿地保护和恢复具有一
6、定的借鉴作用。材料与方法 研究区概况本研究区位于松嫩平原西部嫩江西岸莫莫格湿地（，）。全区面积为 ，平均海拔，气候属温带大陆性季风气候，年平均蒸发量为 ，主要土壤类型包括草甸土壤和沼泽土壤，结构特性属于粘土类型。该区天然湿地以小叶章湿地为主，主要植物有小叶章（）、灰脉苔草（）、桃叶蓼（）以及球尾花（），其中小叶章为优势物种。实验方法于 年 月下旬，在莫莫格天然湿地样地，进行氮、磷添加原位控制试验，设置 个处理组，分别为无养分添加对照组（）、氮肥添加组（）、磷肥添加组（）和氮磷混合添加组（），每个处理设置 次重复实验，每小区面积为 ，随机区组排列，小区间设 宽的隔离带。其中氮素使用尿素，施用量为
7、 ，磷素使用过磷酸钙，施用量为 ，控制单位面积内肥料添加量一致。于 月中旬和 月底测定植物地上部生物量，用于计算生物量。于 月生长旺季，在每小区中间布置 个 的样方。记录各样方的植物种类、密度、高度、盖度、频度和生物量。取样地优势物种小叶章为叶片样品，随机选取 片完全伸展、没有病虫害的新鲜叶片，利用分析天平测定单叶片鲜重，再将测定好单叶鲜重的叶，通过 叶面积仪进行测量，处理测量数据，得到植株叶片的单叶面积，烘干测定其单叶干质量。比叶面积（）计算公式如下：叶片干物质质量比（）计算公式如下：，其中，为植株单叶面积，为植株单叶片干重，为植株单叶片鲜重。数据分析采用 对样地植物群落盖度、密度、小叶章叶
8、片性状、株高等数据进行整理。运用单因素方差分析（）对无添加、氮添加、磷添加和氮磷混合添加四种不同养分添加处理下的小叶章叶片性状、株高和生物量进行比较，各个指标之间的差异水平在 水平上进行多重比较（），判断养分添加对植物各个指标影响是否达到显著水平。为有效展示数据分析结果，使用 软件制图进行直观显示。全面揭示湿地植物功能形状对养分添加的响应方式。结果与分析 天然湿地植物群落基本特征在四种处理方式样地中，氮磷添加组样地植物群落盖度、密度及高度最高。对照组植物群落盖度、密度及高度最低，但与对照组相比，磷肥添加组样地在养分添加样地中，三组指标数值最低。说明养分添加能有效促进植物群落盖度、密度和高度的改
9、变。表 四种处理样地植物群落基本特征样地群落盖度 群落密度（株 ）群落高度 注：不同字母表示不同处理之间差异显著（）。小叶章叶片功能性状对养分添加的响应从图 可见，与对照组相比，氮磷肥的施加对小叶章 影响显著，其中氮磷添加组样地小叶章 最高，为 ，对照组样地小叶章 最低，为 。在磷肥添加样地中 最高，为 ，氮磷添加组样地中 最低，为 。与对照组相比，氮肥添加组与氮磷添加组样地中，增加，而 降低；磷肥添加组样地中，增加幅度（）大于 增加幅度（）。结果表明，氮肥添加能显著提高小叶章比叶面积，相应降低了叶片干物质质量比，磷肥添加能显著提高小叶章叶片干物质质量比。（）不同处理比叶面积 （）不同处理叶片
10、干物质质量比图 不同处理样地小叶章比叶面积、叶片干物质质量比 小叶章株高特征对养分添加的响应由图 结果分析可以得出，不同养分添加样地的小叶章株高表现大致趋同，在氮磷添加组样地中，小叶章平均株高最高，为 。未作任何处理的对照组小叶章平均株高最低，为 。结果表明，养分添加能显著提高小叶章株高，但不同养分添加处理对小叶章株高无明显差异。图 不同处理方式下样地小叶章株高 图 不同处理样地小叶章生物量 小叶章生物量特征对养分添加的响应由图 不同处理样地植物生物量结果表明，氮磷添加组样地生物量高于对照组与磷肥添加组样地，且与对照组与磷肥添加组对比，氮肥添加组与氮磷添加组对植物生物量影响显著。其中，氮磷添加
11、组样地生物量最高，为 ，对照组植物生物量最低，为 。结果表明，氮肥添加能显著提高植物生物量（），磷肥添加对植物生物量的影响不显著（）。讨论 氮磷添加对小叶章叶片功能性状的影响植物叶片能够直接进行光合作用，其形态结构与生理过程常被用来探究植物对环境的适应策略。比叶面积通常被作为最重要的植物叶片性状之一，可通过研究比叶面积来探究植物获取资源的能力。在本研究中，不同处理方式下，小叶章比叶面积发生显著变化，这表明受养分添加的影响，小叶章获取外界资源的能力变强。叶片干物质质量比是一个能够反映植物对资源的利用效率以及对环境的适应策略的重要指标，与 呈负相关。在本研究中，叶片干物质质量比与比叶面积呈现负相关
12、。小叶章是一种具有较高的养分获得能力和生产力的植物，养分循环较快，比较适应于养分资源丰富和湿润的环境，而该类植物通常比叶面积较高，叶片干物质质量比较低，且通常采用资源获取型策略，本文通过养分添加实验，发现该结果与等人研究结果相似。总的来说，养分添加促使小叶章叶片性状发生改变，这也表明小叶章会通过改变自身性状来适应外界环境。氮磷添加对植物株高的影响在全球陆地和水域生态系统中，氮和磷是限制植物生长的主要营养元素。本研究中，与对照组相比，养分添加处理组小叶章株高较高，表明养分添加能有效提高小叶章的株高。但无论是氮肥添加组，或者是磷肥添加组并未对小叶章株高造成显著影响。该原因可能是由于养分添加使小叶章
13、比叶面积增加，提高整体光合能力，从而促进了小叶章的生长。植株高度表征着植物对光能量的利用程度，同时也是植物在生长过程中的重要指标。本研究中，养分添加显著增加了小叶章株高，这也在一定程度上说明，养分添加对植物功能性状具有一定影响作用。氮磷添加对植物生物量的影响外源氮添加能维持土壤氮素供给，促进植物生长，明显提高植物地上生物量。此外，氮、磷添加会打破土壤养分原有的平衡，使固有的限制性营养发生转移，而这一转移更有利于植物干物质的形成和积累，添加量的大小将直接对生物量造成影响，甚至对植物生长的贡献度要远大于土壤本身。本研究结果显示，氮肥的添加显著增加了天然小叶章湿地植物群落的生物量，而磷肥的添加对天然
14、小叶章湿地植物群落的生物量影响并不显著，这表明在本研究中，氮肥的添加打破了土壤固有的平衡，使植物干物质形成积累，最终导致群落的生物量增加。此外，适量的氮肥添加能促进植物叶片的生长，有利于植物对空间与光照等地上资源的获取，从而使生物量增加。磷营养主要通过控制碳水化合物代谢过程中的磷酸化作用来影响植物光合作用，进而控制植物生物量。然而在磷肥添加样地中，植物群落生物量未发生明显变化，这可能是由于磷肥施加量未达到影响植物生物量阈值，具体情况有待深入研究。综上所述，也解释了本研究中氮肥和氮磷添加组的施加对植物群落生物量有显著影响，而磷肥的施加对植物群落生物量没有显著影响。结语外源氮肥添加显著增加了莫莫格
15、天然湿地小叶章叶片比叶面积及植物群落生物量，外源磷肥添加显著增加了叶片干物质质量比，养分添加处理显著增加了小叶章株高。总的来说，养分添加不仅能导致植物功能性状发生改变，促进湿地植物的生长，有助于湿地植被的恢复，而且也表明植物对外部环境的改变会做出相应的响应，以此来对环境的变化做出调整，有利于进一步了解植物功能性状对环境的响应策略研究。参考文献，（）：，：，（）：，（）：，：，（）：陈磊，朱广宇，刘玉林，等黄土高原人工油松林土壤碳氮对短期氮添加的响应水土保持学报，（）：苏渝钦，刘何铭，郑泽梅，等氮磷添加对中亚热带常绿阔叶林土壤有效氮和 值的影响生态学杂志，（）：文旻，胡启武，阳文静，等氮、磷添加
16、对鄱阳湖典型苔草湿地土壤养分和植物生物量的影响生态学杂志，（）：范巍巍莫莫格国家级自然保护区白鹤迁徙期栖息地觅食生境选择研究哈尔滨：东北林业大学，刘波，吕宪国，姜明，等莫莫格扁秆藨草恢复湿地土壤种子库对长芒稗入侵的响应生态学报，（）：，（）：李树生，安雨，王雪宏，等不同地表水水位下莫莫格湿地植物群落物种组成和数量特征湿地科学，（）：周怡，焦亮，秦慧君，等克隆植物芦苇叶片功能性状对异质环境的响应应用生态学报，（）：黎莉，冯树丹，王建波，等三江平原 种湿地植物光合特性与叶功能性状的关系研究湿地科学，（）：，（）：，（）：，（）：刘文亭荒漠草原短花针茅种群对放牧强度的响应机制呼和浩特：内蒙古农业大学，宗宁，石培礼，宋明华，等模拟放牧改变了氮添加作用下高寒草甸生物量的分配模式自然资源学报，（）：代景忠，卫智军，闫瑞瑞，等、添加对羊草割草场土壤养分及地上生物量的影响中国草地学报，（）：宋红丽，孙志高，孙景宽，等氮、磷输入对黄河口潮滩湿地不同生境下碱蓬种子萌发与幼苗生长的影响草业学报，（）：，（，；，）：，（），（）；，（），：；（责任编辑：王桂君）
