1、第 卷第 期 年 月生态学报 ，：基金项目：国家自然科学基金项目（）；国家林业和草原局经济发展研究中心业务委托项目（）；科技部基础资源调查专项（）收稿日期：；网络出版日期：通讯作者 ：马文婧，李英年，张法伟，韩琳青海湖北岸草甸草原 通量年际动态及其驱动机制生态学报，（）：，（）：青海湖北岸草甸草原 通量年际动态及其驱动机制马文婧，李英年，张法伟，韩 琳 海北藏族自治州气象台，西海 成都信息工程大学大气科学学院，成都 中国科学院西北高原生物研究所，西宁 摘要：青藏高原草甸草原是生态系统中重要的植被类型，准确评估高寒草甸草原生态系统碳源汇状况及碳储量变化尤为重要。基于涡度相关系统观测，分析了 年至
2、 年 年期间青海湖北岸草甸草原环境因子以及碳通量的变化特征，运用结构方程模型（）分析环境因子对总初级生产力（）、净生态系统 交换量（）、生态系统呼吸（）的调控机制。结果表明：年 年 日均值在 之间，月 为负值，表现为碳吸收，雨热同期的、月是净吸收最强的时期，平均每月吸收 ，负值日数约占全年的，月翌年 月为正值，表现为碳释放，初春 月和秋末 月是 净释放最强的时期；日均值为 ，受季节温度的影响，呈夏季强，冬季弱的态势，夏季的生态系统呼吸强度大约是冬季的 倍，秋季较春季呼吸强度更大；日均值为 ，随着光照辐射强度不断增大，生长季的光合生产能力显著强于非生长季，夏季最强，秋季较春季更强。从年际尺度分析
3、可得研究区为一碳汇区，年平均碳吸收强度为 ，年碳吸收最强 为 ，年碳吸收最弱 为。通过 分析可得：气温（）对 和 有显著提高的作用，对 有极显著负响应，而 对 有极显著提高作用。暗示在气候变暖的背景下，未来气温升高，青海湖北岸草甸草原生态系统碳汇功能可能会加强。关键词：通量；草甸草原；结构方程；驱动机制；碳汇功能 ，：，（）（），（）（），：，（），：；世纪 年代以来，全球气温以逐 年 的速度上升，扭转了过去 年的降温趋势，并影响了生态系统的健康。在过去 年里，从 年到 年大气 浓度约增加了。因此，碳通量作为生态系统不可或缺的一部分，已经成为全球气候变化研究领域最广泛的课题之一。青藏高原是重要
4、的气候调节器和生态关键区，有“中华水塔”和“世界第三级”之称，在当今全球气候变化情形下，草原作为高原主体生态系统之一，在全球生态系统碳源汇和碳循环过程中扮演着重要角色，因此得到国内外学者的广泛关注，成为全球变化研究领域的热点问题。草地以其高敏感性和分布面积广泛在生态系统中扮演着极其重要的作用，高寒草地因处于强辐射、低气温地区，常被预期为“碳汇”区，但实质上高寒草地碳源汇状况有较大的年际变化。研究表明克氏针茅草原生态系统生长季表现为明显的碳汇；等测定了 年匈牙利西部半天然草地的碳通量，均为碳汇；而温带草地生态系统大多数为碳平衡状态；高寒草地随水热等环境因子的季节分配和年际变异而发生“源汇”和“汇
5、源”的转变，这将对气候变化情形下碳通量的预测带来诸多的不确定性。草甸草原主要分布于青藏高原海拔相对较低，温度相对较高的地区，是高原重要的植被类型之一，就维持生态系统健康和资源可持续利用的地位不容忽视。因此，研究青藏高原草甸草原生态系统的 通量特征及其影响因子对评价青藏高原生物地球化学循环以及全球变化的响应和反馈具有重要的科学意义。通过分析 年到 年 年的碳通量变化规律以及环境因子的调控机制，探讨不同时间尺度的碳通量动态变化状况，以期为高纬度高海拔地区草地碳循环研究提供科学依据。材料与方法 研究区域概述研究地点位于青海省海北牧业气象试验站观测基地，观测场地理位置位于，海拔高度为 ，年均降水量为
6、，年均气温为 ，年日照时数为 。该地区位于青藏高原腹地，青海湖北岸，为典型高原大陆性半干旱气候。其观测场地势平坦，植被分布均匀，下垫面为高寒草甸化草原植被。观测场植被以西北针茅（）为优势种，伴生种有猪毛蒿（）、矮嵩草（）、冷地早熟禾（）、斜茎黄芪（）等，植物生长末期平均高度在 ，盖度 以上。土质为沙壤土，土壤发育年轻，粗骨性强。期 马文婧 等：青海湖北岸草甸草原 通量年际动态及其驱动机制：数据观测和处理研究区 通量以涡度相关系统方法观测，通量塔设置于观测场地势平坦开阔且“风浪区”足够大的中心区域。该涡度相关系统包括开路 快速红外分析仪（，）和三维超声风速仪（，）。观测高度设置为离地面 高，采样
7、频率为 ，每隔半小时输出一次观测平均值，每年 月底用 标准气体和高纯氮对 开路 快速红外分析仪进行标定。所用气象要素数据为附近 处的同步气象观测值。由于供电间断、仪器故障、探头结露等非可控因素，通量塔采集到的原始数据缺失或异常现象是不可避免的。本文中所有通量初始数据均经过质量控制，处理标准按照 推荐的流程进行，即，先经过 校正，再以 作为阈值，设 天数据为窗口，（标准差）为标准进行异常数据的剔除。对于夜间观测（）湍流发生不理想的情况，筛除摩擦速度 所对应的通量数据。对于较短时间缺失（小于 小时）的通量数据，用线性内插法进行插补处理。对于长时间缺失的通量数据，先用有效通量数据和环境因子构建非线性
8、回归方程，然后利用缺失通量数据对应的环境因子和此方程完成数据插补。本研究夜间通量数据（，）采用 土壤温度（）的 函数（公式（）进行插补，生长季白天的通量数据利用与 的 函数（公式（）进行插补。，（）（）（），（）式中，为 时生态系统的参考呼吸速率，为生态系统呼吸熵（呼吸随温度升高 所增加的倍数），为生态系统白天的呼吸速率，和 分别为生态系统表观光量子效率和潜在最大 同化速率（即 趋向极大时生态系统净光合速率）。以上参数均为方程拟合值。涡度相关系统无法直接测得生态系统总初级生产力（）和生态系统呼吸（），需要公式外推得到。涡度相关系统观测的 通量为，将夜间呼吸函数外延至白天（，），就可得到生态系统
9、的总呼吸量（），进而日 由 减去 可得生态系统总初级生产力（），如式（）所示，日 为白天呼吸（，）和夜间呼吸（，）之和。正负值分别代表生态系统对 的释放和吸收。，（）统计分析数据运用 和 软件对数据进行统计分析，用 软件绘图。结构方程模型（）是基于变量的协方差矩阵来分析变量之间关系的一种统计方法。将多个变量结合在一个因果关系网络中，从而允许同时测试多个假设。由于变量既可以是预测变量，也可以是响应变量，并且 以图形展示和数学分析相结合，因此是一种量化直接和间接效应的有用工具。采用 来分析逐 日的环境因子（气温、土壤温度、光合有效辐射、水汽饱和亏、降水量、增强型植被指数、风速、水汽压）对 通量的调
10、控机制，用 软件包在 软件中分析绘图。结果与分析 主要环境因子的月际变化特征从 年到 年 年的环境因子的月均图（图）分析可得：月均气温（）在 之间变化，月平均气温最低，从 月开始平均气温呈上升趋势，到 月盛夏时节平均气温最高，月至 月平均气温逐渐降低。月均净辐射（）的变化趋势与月均气温（）类似，由于太阳辐射的原因，呈现季节性变化规律，从 月到 月 呈上升趋势，从 月至 月呈下降趋势，月 最低为 ，月最高为 。月均增强型植被指数（）与月均气温（）和月均净辐射（）的变化趋势基本一致，变化幅度从 月开始增长到 月最高值，从 月至 月开始下降，最小值为。月份月均降水量（）最大，为生 态 学 报 卷：，
11、降水主要集中在生长季（月），生长季月均降水量均超过，生长季总降水量为，占全年降水量的，非生长季降水量相对偏少。月均水汽饱和亏（）春夏季较秋冬季高且变化幅度大，月均水汽饱和亏（）在 之间浮动。受降水和土壤蒸散影响，秋冬季月均 土壤含水量（）稳定偏低，春夏季月均 随着降水量的增大而增大且变幅较大，秋冬季土壤较干燥，土壤含水量在 以下，春夏季 在 以上，月份 最大为 。图 青海湖北岸草甸草原 年月均气温（）、水汽饱和亏（）、净辐射（）、降水量（）、土壤体积含水量（）、增强型植被指数（）月际变化特征 （），（），（），（），（），（）主要环境因子的年际特征分析 年 年的年均温（）得出（图），年平均温度
12、为 ，年、年在这 年期间年均气温偏低，分别为 和 ，年均温最高为 ，其余几年变幅不大。年平均降水量（）为 ，年、年、年降水量偏低，年降水量最少为 ，年降水量最多为 ，年、年、年、年降水量均超过 。年均水汽饱和亏（）年平均值为 ，年 最低为 ，年 最高为 ，年有持续降低趋势，年为持续升高趋势。年年均净辐射（）为 ，年 最大为 ，年 稳定在 左右，年 上升至 以上。年 土壤含水量（）平均值为 ，在 之间浮动，年 最高，年 最低，除 年、年 均高于平均水平，其余年份较平均值都偏低。年增强型植被指数（）平均值为，年 最低为，年 最高为，年 均在 以上。通量不同时间尺度变化特征 通量的逐日变化特征从图
13、分析得出：研究期逐 日 均值在 之间，平均值为 ，日均 最小值出现在 月 日（），最大值出现在 月 日（），在观测期内 期 马文婧 等：青海湖北岸草甸草原 通量年际动态及其驱动机制：图 青海湖北岸草甸草原 年气温（）、降水量（）、水汽饱和亏（）、净辐射（）、土壤含水量（）、增强型植被指数（）年际变化特征 （），（），（），（），（）（）月 为负值，表现为碳吸收，负值日数约占全年的，月翌年 月为正值，表现为碳释放；生态系统呼吸 日均值为 ，受季节温度的影响，呈现夏季强，冬季弱的态势，日均 在 之间，从 月一直加强至 月，随着气温的降低，从 月起又呈下降趋势，夏季（月）均在 以上，夏季的生态系统呼
14、吸强度大约是冬季的 倍左右，秋季较春季呼吸强度更大；总初级生产力 日均值为 ，最高值为 ，最低值为 ，随着光照辐射强度不断增大，从冬季到夏季持续增大至峰值，随后进入秋季非生长期，植物光合作用减小，又呈不断减小的态势，整体上生长季的光合生产能力显著强于非生长期，夏季最强，秋季较春季更强。通量的月际变化特征多年平均 月变化呈现明显的季节变化规律（图），从春末 月起为 为吸收状态，至盛夏 月达到吸收峰值，月起吸收强度又呈缓慢下降态势，从秋季 月到次年 月后转变为 释放状态。年平均来看 月 为负值，表现为碳吸收，平均 吸收强度为 ，雨热同期的、月是净吸收最强的时期，平均每月吸收 ，月生态系统向大气吸收
15、 能力最强，值为 。月翌年 月为正值，表现为碳释放，平均每月 释放强度为 ，初春 月和秋末 月是 净释放最强的时期，分别释放 和 。多年平均 月变化呈现明显的季节变化规律，冬季生态系统呼吸强度最弱，从春季开始生态系统呼吸逐渐加强，盛夏生长季 表现为最强，然后到秋季又呈现逐渐减弱的态势。年 月平均在 之间，生长盛期的、月是生态系统呼吸最强的时期，月平均 为 ，月生态系统呼吸能力最强，值为 。冬季（月翌年 月）是生态系统呼生 态 学 报 卷：图 青海湖北岸草甸草原 年净生态系统碳交换（）、生态系统呼吸（）、总初级生产力（）日均值变化特征 （），（）（）吸最弱的时期，月平均 为 ，月生态系统呼吸最弱
16、，为 。多年平均 月变化呈现明显的季节变化规律，冬季、月和初春 月 为，到 月逐渐增大至 月达到峰值，从 月又呈下降态势到秋季，直至秋末初冬 为。月平均月 为、，其中 月 最大（），月 最小（），月平均每月 为 。通量年际变化特征从 年累积值分析可得，年 年 均为负值，研究区碳收支表现为较强的碳汇功能。其中 年碳吸收最强 为 ，年碳吸收最弱 为 ，年平均碳吸收强度为 。年总生态系统呼吸 在 年较弱，年和 年较强，平均呼吸强度为 ，年呼吸强度范围在 之间，年呼吸强度最大为 ，年呼吸强度最小为 ，年 均低于 。年的年总初级生产力 变异性较高，但没有明显的变化趋势，变化范围在 ，年平均值为 ，年 最大（），年最小（）。通量的环境调控机制运用 分析逐 日环境因子对、和 的贡献率和调控机制，通过 年 年的数据分析可得：对 的有显著提高的作用，相对贡献量为（），而 通过 对 有极显著间接负反馈，相对贡献量为。、和 有提高 的作用，但不显著且贡献量较小，路径系数分别为、。显著提高，相对贡献量为，和 与 正相关，但不显著，相对贡献量都为。与 有极显著正相关，通过 对 有间接极显著负反馈作用，与 正相关
