1、第 51 卷 第 3 期东北林业大学学报Vol51 No32023 年 3 月JOUNAL OF NOTHEAST FOESTY UNIVESITYMar 20231)国家自然科学基金项目(41706048);滨州学院博士科研基金项目(2018Y23)。第一作者简介:岳喜元，男，1987 年 8 月生，山东省黄河三角洲生态环境重点实验室(滨州学院)，讲师。Email:yuexiyuan393126com。收稿日期:2022 年 3 月 10 日。责任编辑:段柯羽。黄河三角洲芦苇功能性状对不同水分生境的适应性1)岳喜元岳伟严宽(山东省黄河三角洲生态环境重点实验室(滨州学院)，滨州，256600)
2、(江苏师范大学)摘要植物功能性状反映植物对环境变化的适应对策，对揭示植物的环境适应机制具有重要意义。以黄河三角洲不同水分生境(草地、河岸)的优势植物芦苇(Phragmites australis)为研究对象，分析了 2 种不同水分生境条件下芦苇功能性状变化特征、功能性状之间的关系、土壤含水率与芦苇功能性状之间的关系。结果表明:草地生境的芦苇株高、叶长、叶面积、比叶面积显著小于河岸生境，而叶片厚度显著大于河岸生境(P005)，说明芦苇对生境变化的适应策略发生了改变，其在草地生境下表现为保守的生存策略。芦苇株高与叶长、叶面积呈极显著正相关(P001)，叶片厚度与株高、叶长呈极显著负相关(P001)
3、，叶片厚度与比叶面积呈显著负相关(P005)，株高、叶长、叶面积与土壤含水率呈显著正相关，叶片厚度与土壤含水率呈显著负相关。逐步回归分析表明，土壤深度(h)为 10 cmh20 cm 土层土壤含水率对芦苇株高、叶长、叶面积、叶片厚度、比叶面积影响最大。黄河三角洲芦苇对不同水分生境适应策略存在差异，其通过调整个体大小与主要叶性状适应水分生境条件变化。关键词功能性状;芦苇;土壤含水率;黄河三角洲分类号S1527Adaptation of Functional Traits of Phragmites australis to Different Water Habitats in the Yell
4、ow iver Delta/Yue Xiyuan(Shandong Key Laboratory of Eco-Environmental Science for Yellow iver Delta，Binzhou University，Binzhou256600，P China);Yue Wei，Yan Kuan(Jiangsu Normal University)/Journal of Northeast Forestry University，2023，51(3):1821，30Plant functional traits play an important role in revea
5、ling the mechanisms of plant adaptation to specific environmentalconditions We chose the dominant specie Phragmites australis in the grassland and river bank habitats of the Yellow iverDelta as the research object The characteristics of functional traits and trade-offs of P australis was investigate
6、d，and therelationship between soil moisture content and functional traits was analyzed The result showed that plant height，leaflength，leaf area and SLA were significantly lower in the grassland than that in river bank habitat，while leaf thickness wassignificantly higher in the grassland than that in
7、 river bank habitat(P005)The adaptive strategies of P australischanged due to the habitat changes，and the result reflected the conservative survival strategy of P australis in grasslandPlant height was positively correlated with leaf length and leaf area(P001)，while leaf thickness was negatively cor
8、rela-ted with plant height and leaf length(P001)，and positively correlated with SLA(P005)Soil moisture content waspositively and significantly correlated with plant height，leaf length and leaf area，while the significant and negative corre-lation between soil moisture content and leaf thickness was o
9、bserved The stepwise regression analysis showed that soilmoisture content(10 cmh20 cm)has highest impact on plant height，leaf length，leaf area，leaf thickness and SLAOur results suggested that the adaptation strategies of P australis were different in the grassland and river bank habitats，and plant s
10、ize and key leaf traits of P australis varied with habitat changes in the Yellow iver DeltaKeywordsFunctional traits;Phragmites australis;Soil moisture content;Yellow iver Delta植物功能性状是一种能够适应生存环境变化，并对生态系统功能有一定影响的植物属性12，是植物与环境相互作用权衡的结果。植物功能性状作为联系植物与环境的桥梁，其对研究植物与环境的关系具有重要作用。植物关键性状(株高、叶面积等)易于测定3，且能将植物表型
11、与环境因素进行联系分析，有利于推测植物适应环境变化的生存对策4。随着对植物功能性状的研究不断深入，关于植物功能性状与环境因子之间的关系已成为热点5。国内外在地形6、温度78 与降水910 等对植物功能性状的影响方面开展了广泛的研究，该类研究较好地反映了植物对环境的响应与适应，但目前关于植物功能性状对生境变化适应的研究还较少4。不同水分生境的植物功能性状存在明显差异。在干旱生境中植物的比叶面积更小11，叶片较厚，这一现象反映了植物保守的生存策略12。此外，植物为了适应干旱的生存环境，采取了关闭气孔13、降低比叶面积14 这一慢速投资收益的策略15，以实现对有限资源利用的最大化。植物对环境变化适应
12、表现为部分功能性状的改变。植物功能性状间存在着多种关联1617，通过性状间数量关系体现18。根据植物功能性状研究植物与环境关系，有助于探究植物对环境变化的适应策略。黄河三角洲作为我国三大河口三角洲之一，其在维持区域生物多样性与生态系统功能中发挥着重DOI:10.13759/ki.dlxb.2023.03.019要的作用19。目前，国内学者对黄河三角洲植物生长20、光合生理21、群落分布及其与环境因子的关系2223 等方面开展了广泛的研究，而关于水分异质生境下植物功能性状的研究还较少。芦苇(Phrag-mites australis)为多年生草本植物，在护岸固堤与土壤净化等方面具有重要的作用24
13、。黄河三角洲是芦苇分布的重要区域，芦苇在该地区的草地与河岸生境中均有分布。由于草地与河岸生境土壤水分存在差异，芦苇通过功能性状调整适应水分异质生境。本研究选取黄河三角洲分布广泛的物种芦苇为研究对象，从功能性状角度分析芦苇对草地、河岸 2 种水分生境的适应，探究芦苇功能性状在不同水分生境的变化规律及土壤水分对芦苇功能性状变化的影响，旨在阐明芦苇对水分变化的适应对策，为该区域植被恢复与管理提供参考。1研究区概况研究区位于山东省滨州市北海省级湿地公园(372528N，1175958E)，海拔约 12 m。该区域地处黄河三角洲腹地，气候类型为温带大陆性季风气候，年平均气温 125，年平均降水量 552
14、 mm，降水多集中在 6、7、8 月，69 月降水量占全年降水量的 68%。土壤类型主要为潮土，植被以多年生和 1年生草本植物为主。主要植物有芦苇、狗牙根(Cyn-odon dactylon)、苣荬菜(Sonchus arvensis)、狗尾草(Setaria viridis)等。2材料与方法21样地设置与性状测定2020 年 7 月下旬，在研究区草地与河岸生境分别设置典型样地，每个生境样地 6 个重复。在植物生长旺季进行样地调查，选取优势物种芦苇为研究对象，根据植物功能性状取样标准对芦苇功能性状进行取样3 及土壤样品取样。每个样地内设置1 m1 m 样方，在样方内随机从510 株芦苇上选取完
15、全展开且生长良好的叶片 10 片，将采集的叶片置于湿润滤纸的自封袋中，带回实验室处理。在每个样地样方内用土钻分层获取土壤深度(h)为 0h10 cm、10 cmh20 cm、20 cmh30 cm 土层土壤混合样品，2 个重复，采用烘干法测定土壤含水率。将芦苇叶片放于蒸馏水中 12 h 后取出，使用扫描仪对叶片扫描处理后获取叶片图像。利用电子天平称叶片饱和鲜质量，游标卡尺测定叶片厚度(分别测定叶片上、中、下部厚度，测定时避开主脉)。在样方中随机选取 5 株芦苇，利用卷尺测定芦苇植株高度。采用烘干法测定芦苇叶片干质量，Image J软件计算叶片长度与叶面积。比叶面积与叶干物质质量分数计算公式如下
16、3:AS=AL/WD。式中:AS为比叶面积;AL为叶面积;WD为叶干质量。ML=WD/WF。式中:ML为叶干物质质量分数;WF为叶片饱和鲜质量。22数据处理采用独立样本 t 检验对不同生境间土壤含水率和芦苇功能性状进行比较分析，检验显著水平为005。采用单因素方差分析法分析相同生境不同土层土壤含水率，最小显著差异法(LSD)进行多重比较。采用 Pearson 相关分析法分析芦苇功能性状之间的关系、芦苇功能性状与土壤含水率之间的关系，多元逐步回归分析法确定影响芦苇功能性状的主要因子。使用 Excel 2007、SPSS190 进行数据处理与分析。3结果与分析31不同生境土壤含水率变化草地生境不同土层土壤含水率平均值显著低于河岸生境(P001)。河岸生境 030 cm 土层土壤含水率平均值为 2591%，草地生境 030 cm 土壤含水率平均值为 1293%，河岸生境平均土壤含水率为草地生境的 2 倍。草地生境 20 cmh30 cm 土层土壤含水率明显高于 0h10 cm 土层(P005)。河岸生境不同土层土壤含水率差异不显著(表 1)。表 1不同生境土壤含水率生境土壤含水率/%0h10
