1、第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年杯腺柳叶片枯落物浸提液对高寒灌丛草地 6种草种子萌发的化感作用赵一珊，杨航，徐长林，景媛媛，李颖，鱼小军*（甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，中美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070）摘要：【目的】研究高寒灌丛草地优势植被杯腺柳（Salix cerebralis）叶片枯落物对优势草种子萌发的化感作用，为高寒灌丛草地的科学管理提供理论指导。【方法】使用不同浓度的杯腺柳叶片枯落物浸提液处理高寒灌丛草地中 6种常见优势草种子，并进行发芽试验。【结果】杯腺柳叶片枯落物浸提液浓度在 5075
2、 g/L间存在临界浓度，使浸提液对扁蓿豆、圆柱披碱草、垂穗披碱草种子萌发及幼苗生长从促进作用转变为抑制作用，呈现“低促高抑”的现象。各供试浓度（12.5100 g/L）的浸提液均抑制了甘肃马先蒿根的生长。浸提液对幼苗根的化感作用强于对芽的作用。化感综合效应表明，杯腺柳叶片枯落物浸提液对 6种草地植物种子萌发的影响程度为：高山韭甘肃马先蒿草地早熟禾=垂穗披碱草扁蓿豆圆柱披碱草。【结论】退化高寒草甸的恢复措施应考虑通过合理放牧来调控草地枯落物的量和养分的循环，提高牧草质量以及维持草地健康。关键词：东祁连山；杯腺柳；枯落物；种子萌发；化感潜力中图分类号：S812.6+8 文献标志码：A 文章编号：1
3、009-5500（2023）02-0067-08 DOI：10.13817/ki.cyycp.2023.02.008化感作用又称异株克生作用，是由植物或微生物分泌、挥发，植物残体经雨水淋洗、腐烂分解后所释放的一些次生代谢产物，这些物质会直接或者间接地对其他植物（或自身）、土壤环境和微生物等产生抑制或促进的效应1-2。研究草地植物枯落物化感作用可以更好地审视草原植物间的关系，在草原植被恢复等方面具有重要参考价值3。在草地生态系统中，草地枯落物是草地的重要组成部分，主要来源是生长季结束后植物老化或死亡的地上部分4-5。高寒灌丛植被的叶片枯落物会持续不断积累，覆盖草本层植被，对草本植物种子与土壤的接
4、触形成阻碍，使种子萌发受到影响6-7，并且枯落物分解所产生的化学物质也会对周围植物的生长产生不利的影响，一些植物种类不能得以更新，这会降低植 物 物 种 丰 富 度，从 而 改 变 草 地 生 态 系 统 的 演 替进程8。杯腺柳（Salix cerebralis）灌丛是东祁连山高寒区域的优势植被，对该区域生态系统的稳定和水源涵养具有重要作用9，而扁蓿豆（Medicago ruthenica）、高山韭（Allium Sikkimense）、甘肃马先蒿（Pedicularis kansuensis）、圆柱披碱草（Elymus cylindricus）、垂穗披碱草（E.nutans）和草地早熟禾（
5、Poa pratensis）是高寒草甸中常见的优势种和优良牧草10-11，研究杯腺柳叶片枯落物对上述 6 个物种的化感作用，可以更好地了解杯腺柳灌丛在高寒灌丛草地系统中的利用价值。目前，关于高寒灌丛杯腺柳枯落物对高寒灌丛优势草本植物化感作用的研究未有报道。本研究通过测定不同浓度高寒灌丛杯腺柳枯落物水浸提液处理下 6种草地常见植物的种子萌发指标和幼苗生长相关指标，旨收稿日期：2021-04-12；修回日期：2021-10-19基金项目：国家自然科学基金项目（31760695）资助作者简介：赵一珊（1995-），女，河南漯河人，硕士研究生。E-mail：*通信作者。E-mail：67GRASSLA
6、ND AND TURF（2023）Vol.43 No.2 在揭示高寒灌丛杯腺柳枯落物对草地种子萌发的影响，为 研 究 高 寒 灌 丛 草 地 管 理 措 施 提 供 一 定 科 学依据。1材料和方法1.1研究区概况采样试验地位于甘肃省天祝县金强河地区。地理坐标为 N 3711 3713、E 10223 10229，海拔 3 0003 500 m。气候寒冷潮湿，空气稀薄，太阳辐射强。年均温-0.1，1 月-18.3，7 月 12.7，0 年积温 1 380；水热同期，年日照时间 2 600 h；无绝对无霜期，无四季之分，仅分冷热两季，冷季长达7 个月，植物生长季为 120140 d，年降水量 4
7、16 mm，该区植被属青藏高原植物亚区。灌木以杜鹃花科的杜鹃花属（Rhododendron），蔷薇科的金露梅属（Dasiphora），杨柳科的柳属（Salix）为主。草本以莎草科的嵩草属（Kobresia）和苔草属（Carex），蓼科的蓼属（Polygonum），禾本科的早熟禾属（Poa），菊科的风毛菊属（Saussurea）等为主12。1.2材料收集与制备浸提液制备：2018年 3月上旬，在采样区采集高寒灌丛杯腺柳叶片枯落物，带回实验室内通风处晾干，混合均匀，剪至 12 cm 备用，取枯落物样品 100 g 置于烧杯中，加入 1 000 mL 蒸馏水，室内常温静置 48 h后过滤，滤液即为
8、100 g/L 的杯腺柳叶片枯落物浸提液（母液）13。种子收集：2018 年 9 月从甘肃天祝高寒草甸釆集高山韭、圆柱披碱草、草地早熟禾、垂穗披碱草、甘肃马先蒿种子（表 1）；扁蓿豆种子 2018 年 9 月底采集于甘肃省武威市黄羊镇。种子在室内通风处干燥贮藏，挑选形态饱满，色泽一致的种子装袋保存备用。1.2试验设计发芽试验采用纸上法（TP）在甘肃农业大学草业生态系统教育部重点实验室进行。选取颗粒饱满、形状一致的种子均匀置于直径为 9 cm 双层滤纸的培养皿中，确保培养皿内滤纸充分湿润，滤纸之间无气泡。试验设置 6 个浓度处理，分别为 0（CK）、12.5、25、50、75、100 g/L，其
9、中 0 g/L 为蒸馏水，其余浓度浸提液由母液稀释获得。各处理 3 次重复，每重复 50 粒种子，共计 108 皿（6 物种6 浓度3 重复），培养皿置于型号为 SPX250GB 的培养箱，光照设置白天与黑夜时间之比为 16 h 8 h，光照强度 2 000 lx，温度设置 25，湿度 70%。试验首日分别加入不同浓度的枯落物浸提 液 5 mL，加 入 浸 提 液 后 用 电 子 天 平（精 确 度0.000 1 g）称量各培养皿重量。试验开始后，每日统计各发芽盒种子萌发状况，统计后补充蒸馏水至起始重量，以保持各处理浓度一致。萌发试验终止标准为连续 3天无种子萌发。1.3测定指标发芽率（GR）
10、=试验期限内正常发芽种子数/供试种子总数100%发芽势（GP）=发芽高峰期一天的发芽种子数/供试种子总数100%发芽指数 GI=（Gt/Dt）活力指数 VI=SGI式中 Gt 为每天的种子发芽数，Dt 为相应的发芽天数；S为种苗生长量（长度）；GI为发芽指数。待各受试种子达到萌发试验终止标准后进行幼苗生长指标测定，从每个重复内随机选取 10 株幼苗，表 1受试草种Table 1Tested varieties编号123456受试草种扁蓿豆 Medicago ruthenica高山韭 Allium Sikkimense甘肃马先蒿 Pedicularis kansuensis圆柱披碱草 Elymu
11、s cylindricus垂穗披碱草 Elymus nutans草地早熟禾 Poa pratensis科豆科 Fabaceae百合科 Liliaceae玄参科 Scrophulariaceae禾本科 Gramineae禾本科 Gramineae禾本科 Gramineae属苜蓿属 Medicago葱属 Allium马先蒿属 Pedicularis披碱草属 Elymus披碱草属 Elymus早熟禾属 Poa68第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年用游标卡尺测量幼苗长（mm）和根长（mm）。化感效应衡量指标：用 Williamson 等提出的化感作用效应指数（Response I
12、ndex，RI）作为衡量指标14。RI=1C/TT 为处理的平均值；C为对照的平均值；RI表示化感效应。RI0表示存在促进作用；RI0表示存在抑制作用，RI的绝对值表示化感强度的大小。化感综合效应（Synthesis effects，SE）：是用同一受体植物各项测定指标化感效应指数的算术平均值来表示。本试验中：RI（SE）=（RI（GR）+RI（GP）+RI（GI）+RI（VI）+RI（芽长）+RI（根长）/61.4数据分析利用 SPSS 19.0中 Duncan进行单因素方差分析，差异显著性水平为 0.05，采用 Excel 2010 进行图表制作，试验数据以平均值标准差表示。2结果与分析2
13、.1杯腺柳叶片枯落物水浸提液对扁蓿豆种子萌发的影响扁蓿豆种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、根长、芽长都随着枯落物浸提液浓度的增大出现先升高后降低的趋势。在 12.5 g/L 时，种子的发芽势、发芽指数、活力指数、根长和芽长均最高，其中杯腺柳叶片水浸提液显著提高了发芽指数和活力指数（P0.05）。在 25 g/L 浓度以上，水浸提液对以上发芽指标均存在抑制效果，发芽率和发芽指数在 100 g/L 处理下较对照开始呈现差异显著；活力指数和根长在 75 g/L 下与 CK 相比显著降低（P0.05）；而发芽势和芽长在 100 g/L 下较 CK 仍未出现显著差异（P0.05）（表 2）。2.
14、2杯腺柳叶片枯落物浸提液对高山韭种子萌发的影响高山韭种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、根长、芽长随着杯腺柳叶片枯落物浓度的增大先升高后降低。除芽长外，水浸提液对其余指标值的增大均在 12.5 g/L 下有最大促进效应，其中发芽势和发芽指数较 CK 差异显著（P0.05）。在其余浓度下，杯腺柳的水浸提液对以上所有萌发指标值的增大均呈现抑制作用，发芽率、发芽指数、活力指数、根长和芽长在 75 g/L 处理下较 CK 差异显著（P0.05），分别降 低 了 22.62%、20.30%、62.69%、52.70%、和60.64%（表 3）。2.3杯腺柳叶片枯落物浸提液对甘肃马先蒿种子萌发的影响
15、杯腺柳水浸提液对甘肃马先蒿种子的萌发在25 g/L 浓度下促进效果最好，其中，发芽势、发芽指数和芽长在此浓度下较 CK 差异显著（P0.05）。发芽势、活力指数和根长在 12.5 g/L 时有最大值，且此浓度可显著提高甘肃马先蒿种子的发芽势。发芽率和发芽指数在 100 g/L处理下较 CK分别降低了 25.45%和 23.67%（P0.05），在 75 g/L 时，活力指数和根长与 CK 相 比 分 别 显 著 降 低 25.6%和 25.74%（P0.05），芽长和发芽势在最高浓度（100 g/L）下值最小，但较 CK差异不显著（表 4）。2.4杯腺柳叶片枯落物浸提液对圆柱披碱草种子萌发的影
16、响低浓度杯腺柳叶片枯落物浸提液对圆柱披碱草发芽率、发芽指数、活力指数、根长的增大有促进作表 2杯腺柳叶片枯落物水浸提液对扁蓿豆种子萌发的影响Table 2Effect of aqueous extract from leaf litter of Salix cupularis on seed germination of Medicago ruthenica浓度/（gL-1）10075502512.50（CK）发芽率/%61.004.06c76.002.31b86.004.16ab89.003.53a84.003.46ab79.001.76ab发芽势/%59.004.81b68.004.16ab72.003.46ab77.001.76a79.001.33a65.006.57ab发芽指数15.380.49c17.951.33bc22.951.08a23.390.29a24.810.10a19.061.52b活力指数34.690.99c42.545.15c61.964.39ab66.372.30ab71.461.29a54.675.68b根长/cm2.260.03b2.350.12b2.6
