1、综述NO.06 2023123饲料研究 FEED RESEARCH壳寡糖对水产动物生理活性影响的研究进展胡睿同1，2，3 陈昊楠1，2，3 张家豪1，2，3 丛玉婷1 卢亚楠1 王丽1 王连顺1*杨国军1，2，3*（1.大连海洋大学水产与生命学院，辽宁 大连 116023；2.设施渔业教育部重点实验室（大连海洋大学），辽宁 大连 116023；3.辽宁省贝类良种繁育工程技术研究中心，辽宁 大连 116023）摘要：壳寡糖作为绿色新型饲料添加剂，可显著增强水产动物的免疫能力，提高溶菌酶（LZM）、超氧化物歧化酶（SOD）等免疫酶活性，降低肿瘤坏死因子（TNF）、凋亡诱导因子（AIF）等炎症因子的
2、表达量，并提高水产动物生长率，改善由于豆粕（SM）、氧化豆油等饲料原料对水产动物造成的负面影响。文章对国内外有关壳寡糖对不同水产动物肠道微生态、血液生化指标、免疫功能等方面的影响研究进行了系统的阐述，总结壳寡糖理论研究上的不足及其在生产应用中的瓶颈，并提出未来应开展更多壳寡糖对水产动物生理活性的研究、深入了解壳寡糖对水产动物活性影响的作用机制等展望，预测了壳寡糖制备技术的发展趋势。文章为壳寡糖的基础研究、工业化生产及其在水产养殖业上的应用提供参考，具有重要的实际应用价值。关键词：壳寡糖；制备方法；鱼类；甲壳类；生理活性中图分类号：S 963 文献标识码：A 文章编号：1002-2813（202
3、3）06-0123-05 Doi：10.13557/ki.issn1002-2813.2023.06.025Research progress on effect of chitosan oligosaccharides on physiological activity of aquatic animalsHU Rui-tong CHEN Hao-nan ZHANG Jia-hao CONG Yu-ting LU Ya-nan WANG Li WANG Lian-shun YANG Guo-junAbstract:As a new green feed additive,chitosan o
4、ligosaccharide can significantly enhance the immune ability of aquatic animals,improve the activity of immune enzymes such as LZM and SOD,reduce the expression of inflammatory factors such as TNF and AIF,improve the growth rate of aquatic animals,significantly improve the negative impact of SM,oxidi
5、zed soybean oil and other feed on aquatic animals.In the paper,the effect of chitosan oligosaccharides on intestinal microecology,blood biochemical indexes and immune function of different aquatic animals are systematically reviewed.The paper summarizes the shortcomings of the theoretical research o
6、f chitosan oligosaccharides and the bottlenecks faced in the production and application,and puts forward that more research on physiological activity of chitosan oligosaccharides on aquatic animals should be carried out in the future,and the mechanism of the influence of chitosan oligosaccharides on
7、 the activity of aquatic animals should be thoroughly understood.The development trend of chitosan oligosaccharides preparation technology is predicted.The purpose is to provide important scientific basis and theoretical guidance for the basic physical and chemical research,industrial production and
8、 application of chitosan oligosaccharides in aquaculture,which has practical application value.Key words:chitosan oligosaccharide;preparation method;fish;crustaceans;physiological activity壳寡糖（COS）是由壳聚糖降解形成的带有氨基的小分子寡糖，具有良好的生物降解性、可溶解性、吸附性和无毒性1-2，在农业、医药和食品等领域发挥重要作用。水产养殖生产中，壳寡糖作为饵料添加剂可以显著提高水产动物体内益生菌含量，降
9、低希瓦氏菌属和气单胞菌属等有害菌含量，优化肠道菌落组成，提高肠道壁微生物丰富度3，建立肠道免疫屏障，提高饲料利用率及血液中免疫因子的含量4-5，降低了养殖中疾病的发生率及抗生素的使用率，有利于水产动物绿色健康养殖。本文主要综述了壳寡糖对水产生物生理活性的影响研究进展，为其在水产生物养殖生产中的合理应用提供参考。1壳寡糖对鱼类生理活性的影响壳寡糖可作为鱼类饵料的优质添加剂，调节鱼类肠道微生态，帮助鱼类建立良好的微生物区系，提高免疫第一作者：胡睿同，大学，研究方向为海洋微生物。通信作者：王连顺，硕士，实验师；杨国军，博士，实验师。基金项目：辽宁省教育厅面上项目（项目编号：LJKZ0706）；辽宁省
10、海洋经济发展专项资金项目（项目编号1638837263397）；大连市青年科技之星项目（项目编号：2021RQ092）；设施渔业教育部重点实验室（大连海洋大学）开放课题（项目编号：2021-MOEKLECA-KF-02，202223）收稿日期：2022-08-12综述NO.06 2023124饲料研究 FEED RESEARCH力和饵料利用率，进而提高鱼类的健康水平和生长性能。1.1调节鱼类的肠道微生态区系功能寡糖被认为是重要的肠道功能调节剂，通过促进葡糖转运基因（GLUT4）的表达6，改善鱼类消化道微生物区系，促进消化道芽孢杆菌和双歧杆菌等益生菌生长，增强过氧化物酶、超氧化物歧化酶活性，提高
11、鱼类抗病力，并产生琥珀酸和乳酸使得肠道内的酸碱度下降7-8，有效地抑制有害菌的增殖9。壳寡糖可增强肠道屏障作用，阻止病原菌附着在肠道壁上10。多数寡糖不易被消化酶降解，附着病菌通过肠道将病毒排出体外11，有助于幼鱼建立健康的肠道微生物区系。壳寡糖对鱼类肠道微生物群落的影响见图111。Su等12研究表明，壳寡糖可显著降低红鳍东方鲀肠道中拟杆菌和粪杆菌等有害菌的数量，构建了肠道免疫屏障，降低了东方鲀肠道疾病的发生率。Shi等13研究发现，壳寡糖可增加罗非鱼肠道壁厚度，提高杯状细胞和酸性粒细胞数量，改变肠道组织形态。潘金露10研究表明，壳寡糖可显著抑制变形菌门类有害菌增殖，促进厚壁菌门类益生菌增殖，
12、提高肠道免疫力。长期使用含有壳寡糖的饵料喂养大菱鲆幼鱼，提高了幼鱼肠道消化酶活性，对生理状态起到积极作用。蔡雪峰等14研究表明，壳寡糖对虹鳟肠道菌群的组成产生了影响，使肠道内肠杆菌大量减少，降低了肠道疾病的发生率。张国启15研究发现，长期使用含有壳寡糖的饵料可促进黄河鲤肠道内乳酸杆菌和双歧杆菌的生长，对大肠杆菌也具有较好的抑制作用，提高了黄河鲤的生产性能。1.2改善鱼类的血液生化指标寡糖能够降低血清中甘油三酯和胆固醇浓度，进而改善脂类代谢，同时还能够降低血液中尿素氮水平，提高蛋白质沉积率，降低尿素在肾脏中的沉积，从而减少肾脏尿素中毒的可能性9。此外，添加寡糖还对血液中的免疫球蛋白（IgG、Ig
13、M等）、生长激素（GH）、谷草转氨酶（AST）和谷丙转氨酶（ALT）等存在一定影响9。Chen等7研究表明，壳寡糖通过不断提高杂交石斑鱼血液中免疫因子含量，从而缓解由棉籽蛋白粉对鱼体所引起的炎症反应。壳寡糖对鱼类血液中免疫因子的影响及免疫因子的作用机制见图2。蔡胜昌16研究发现，饵料中添加壳寡糖可显著降低大菱鲆幼鱼血清甘油三酯和总胆固醇水平，壳寡糖可通过与胆盐静电结合，阻碍胆盐通过肠肝循环进行重吸收，促使胆固醇转化为胆盐，进而降低胆固醇的含量17。许友卿等18研究表明，饵料中添加0.6%的壳寡糖可显著降低青鱼幼鱼血液中甘油三酯含量，有利于鱼类心血管健康，降低疾病发生率。孙梦洁等19研究发现，饵
14、料中添加1.50%的壳寡糖能够显著提高俄罗斯鲟血清中溶菌酶（LZM）、酸性磷酸酶（ACP）、碱性磷酸酶（ALP）活性，提高血液免疫指标，并且不用持续投喂壳寡糖饵料，也能够使俄罗斯鲟血液免疫因子含量处于较高的水平。1.3增强鱼类的免疫功能壳寡糖能够显著提高鱼类的抗病力和成活率。C-2上的氨基所带正电荷使壳寡糖具有抑菌活性的结构基础20，可对革兰氏阳性菌和阴性菌的生长起到显著的抑制作用，并且可以激活鱼体内抗氧化酶，增强机体对自由基的清除作用。壳寡糖对鱼体免疫指标的影响见表1。壳寡糖增强了一系列酶的活性，提高了鱼类的免疫水平。Wang等25研究发现，壳寡糖能够通过一系列生理级联反应显著提高血液中Ig
15、M抗体数量，进而提高草鱼图1壳寡糖对鱼类肠道微生物群落的影响10图2壳寡糖对鱼类免疫因子的作用机制表1壳寡糖对鱼体免疫指标的影响 项目LZMNOSCATT-AOCT-SODMDA作用一类碱性蛋白，可降解病原菌细胞壁中的乙酰氨基多糖，表示机体的非特异性免疫水平提高机体的免疫能力，代表机体内巨噬细胞吞噬和裂解病原菌的能力催化体内多种反应，有效地从细胞中清除过氧化氢维持内环境活性氧的动态平衡，清除过高的活性氧，使机体处于稳定状态消除自由基，提高免疫力，提高抗氧化性对机体有毒，可作为判断细胞受胁迫严重程度的指标效应升高升高升高升高升高降低文献来源Rahimnejad等21Rahimnejad等21Ca
16、i等22Rahimnejad等21Yu等23Box等24综述NO.06 2023125饲料研究 FEED RESEARCH免疫力。壳寡糖提高鱼体内IgM含量的作用机制见图3。田娟等26研究表明，饵料添加0.3%和0.5%壳寡糖能够显著提高吉富罗非鱼幼鱼抗嗜水气单胞菌感染的能力；添加0.1%、0.3%和0.5%的壳寡糖能够显著提高幼鱼血清碱性磷酸酶活性，提高幼鱼对饵料营养成分的吸收能力。王荣月等27研究发现，添加0.2%的壳寡糖能够提高红鳍东方鲀过氧化氢酶和溶菌酶等酶的活性，提高补体C3、热休克性蛋白hsp70、免疫调节因子ifr2、Toll样受体tlr3等免疫基因的相对表达量。孙飞等28研究表明，添加壳寡糖可降低因饵料中大豆油氧化对异育银鲫的健康所造成的负面影响，促进异育银鲫生长和提高免疫力。陈嘉俊等29研究发现，投喂800 mg/kg的壳寡糖可显著提高龙胆石斑鱼的头肾指数，提高非特异性免疫能力，抑制在感染哈维氏弧菌后头肾细胞的凋亡率，降低炎症因子表达量。1.4提高鱼类的生长性能在饵料中添加壳寡糖对异育银鲫、罗非鱼和大菱鲆等水产动物的体增重、特定生长率和饵料转化率等生长性能及成活率均具
