1、第四章 细胞(xbo)质膜与细胞(xbo)表面,第一节 细胞膜的结构(jigu)模型,第二节 细胞膜的分子结构(fn z ji u),第一页，共八十四页。,主要(zhyo)知识点,1掌握细胞膜、生物膜的概念。细胞膜的液态镶嵌模型(mxng)的要点。2掌握细胞膜的生物学功能、特性。影响膜流动性的因素。3了解膜出现的意义及在细胞生命活动的重要性。,第二页，共八十四页。,细胞质膜模式图,第三页，共八十四页。,质膜是细胞(xbo)与周围环境以及细胞与细胞之间进行物质交换和信息传递的重要通道(一道可调控的动态屏障)。,细胞膜（cell membrane）：又称质膜（plasma membrane）是指围
2、绕(wiro)在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的膜结构。,第四页，共八十四页。,生物膜（biomembrane）：围绕各种细胞器的膜，称为细胞(xbo)内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称生物膜。,生物膜是细胞进行(jnxng)生命活动的重要结构基础，能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有着密切的关系。,第五页，共八十四页。,细胞(xbo)内主要的胞质膜,第六页，共八十四页。,细胞(xbo)的生物膜结构,第七页，共八十四页。,思考题：比较(bjio)质膜、内膜和生物膜在概念上的异同?,第八页，共八十四页。,第一节 细胞膜的结构(jig
3、u)模型,研究(ynji)材料,电子显微镜下的红细胞,第九页，共八十四页。,一、细胞膜结构研究(ynji)历史,1.E.Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易(rngy)透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。,第十页，共八十四页。,2.E.Gorter&F.Grendel 1925 推测(tuc)细胞膜由双 层脂分子组成。,第十一页，共八十四页。,3.J.Danielli&H.Davson 1935 提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型(mxng)。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。1959年提出了修正
4、模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。,第十二页，共八十四页。,plasma membrane,这就是(jish)所谓的“单位膜”模型。,4.J.D.Robertson 1959 用超薄切片技术获得(hud)了清晰的红细胞细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。,第十三页，共八十四页。,单位膜：各种(zhn)细胞的细胞膜以及各种(zhn)细胞内膜在电镜下都呈“暗-明-暗”的三层式结构：,单位膜现指在EM下呈现“暗-明-暗”三层式结构、由脂蛋白构成(guchng)的任何一层膜。,单位(dnwi)膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的。,第十四页，共
5、八十四页。,认为：构成膜的蛋白质和脂类分子具有(jyu)镶嵌关系，膜蛋白分布的不对称性，而且膜的结构处于流动变化之中。,荣获(rn hu)1972年诺贝尔奖！,5.S.J.Singer&G.Nicolson 1972 根据免疫荧光技术(jsh)、冰冻蚀刻技术的研究结果，在”单位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型”。,将免疫学方法(抗原抗体特异结合)与荧光标记技术结合起来研究特异蛋白抗原在细胞内分布的方法。,第十五页，共八十四页。,冰冻蚀刻原理(yunl),冰冻蚀刻（freeze-etching）亦称冰冻断裂（freeze-fracture）。标本置于-100C的干冰或-196C的液氮中，进行冰
6、冻。然后用冷刀骤然将标本断开，升温后，冰在真空条件下迅即升华(shnghu)，暴露出断面结构，称为蚀刻（etching）。蚀刻后，向断面以45度角喷涂一层蒸汽铂，再以90度角喷涂一层碳，加强反差和强度。然后用次氯酸钠溶液消化样品，把碳和铂的膜剥下来，此膜即为复膜（replica）。复膜显示出了标本蚀刻面的形态，在电镜下得到的影像即代表标本中细胞断裂面处的结构。,第十六页，共八十四页。,流动镶嵌(xingqin)模型,磷 脂分子（基本(jbn)支架）,蛋白质分子（贯穿(gunchun)，嵌插，覆盖）,糖蛋白（糖被）,第十七页，共八十四页。,细胞膜模型的研究(ynji)历史,第十八页，共八十四页。
7、,1、双层脂类分子构成了质膜的基本结构(jigu)骨架,膜中的脂类分子为双性分子（双亲(shungqn)媒性）（分为亲水头端和疏水尾端）：头端朝向水相，疏水尾端埋藏在膜的内部呈双分子层排列，构成了膜的结构骨架。,二、质膜流动镶嵌(xingqin)模型,(一)膜的镶嵌性,第十九页，共八十四页。,2、膜的另一种(y zhn)主要成份是蛋白质,蛋白质分子或嵌插在脂双层网架中，或粘附在脂双层表面，根据(gnj)在膜上的存在部位，膜蛋白可分为两类：,示膜蛋白以不同深度嵌插在脂双层中,另一类蛋白质附着于膜的表层，称为膜周边(zhu bin)蛋白(peripheral protein)或外在蛋白(extri
8、nsic protein)。,一类蛋白质以不同深度嵌插在脂双层中，称为膜整合蛋白(integral protein)或膜内在蛋白(intrinsic protein)。,ES,EF,PS,PF,第二十页，共八十四页。,蛋白与膜的结合(jih)方式,第二十一页，共八十四页。,细胞膜中含有一定量的糖类(tn li),在真核细胞中占细胞膜重量的2%10%左右。糖蛋白 糖脂,3、膜糖类(tn li),第二十二页，共八十四页。,二、质膜流动(lidng)镶嵌模型,(二)膜的流动性,质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个(lin)方面组成。,1膜脂分子(fnz)的运动,侧向 旋转 摆动 伸缩 翻转 旋转
9、扩散 运动 运动 震荡 运动 异构,第二十三页，共八十四页。,图示膜脂的几种主要流动(lidng)方式,第二十四页，共八十四页。,膜脂分子的运动1.侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。2.旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。3.摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。4.伸缩震荡：脂肪酸链沿着(yn zhe)纵轴进行伸缩震荡运动。5.翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶（flippase）的催化下完成。6.旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。,第二十五页，共八十四页。,脂肪酸链的不饱和程度(chngd)(不饱和脂肪酸越多,流
10、动性越大),影响(yngxing)膜脂分子流动性的因素,脂肪酸链的长度(chngd)(脂肪酸链短，相变温度低，流动性大),膜蛋白的影响(结合蛋白质，影响其流动性),此外，膜脂的极性基团、环境温度、离子强度、金属离子等均可对膜脂的流动性产生一定的影响。,卵磷脂/鞘磷脂比值(鞘磷脂含量高，流动性低),胆固醇/磷脂的比值(胆固醇含量增加，膜脂流动性降低),第二十六页，共八十四页。,蛋白质的几种运动(yndng)方式,随机移动 定向移动 局部(jb)扩散,第二十七页，共八十四页。,1970年Larry Frye等人将人和鼠的细胞膜用不同荧光抗体(kngt)标记后，让两种细胞融合。,主要(zhyo)有侧
11、向扩散和旋转扩散两种运动方式。可用细胞融合技术检测侧向扩散。,第二十八页，共八十四页。,利用(lyng)细胞融合技术观察蛋白质运动,1970年Larry Frye等人将人和鼠的细胞膜用不同(b tn)荧光抗体标记后，让两种细胞融合。,第二十九页，共八十四页。,后来有许多实验结果支持(zhch)了膜具有流动性的观点。,第三十页，共八十四页。,光脱色(tu s)恢复技术（fluorescence recovery after photobleaching,FRAP）可以研究膜蛋白也可以研究膜脂的流动性。,光脱色(tu s)荧光恢复技术检测膜流动性,第三十一页，共八十四页。,周围膜脂的性质和相态：处
12、于晶态脂质之滞流区中的膜蛋白不易运动；处于液态(yti)脂质区的膜蛋白则易于发生运动。http:/,膜蛋白的运动性的制约(zhyu)因素：,质膜相关(xinggun)结构的作用：膜蛋白在膜中的运动并不是随脂质随机漂流，它还要受膜相关结构的影响。,细胞骨架的作用：细胞质中的细胞骨架对膜蛋白的运动性具有动态控制作用（微管可固定膜蛋白的位置；而微丝可引起膜蛋白的运动）。,在膜蛋白运动方面必然存在着一种跨膜的控制系统!,第三十二页，共八十四页。,膜流动性的生理(shngl)意义：,质膜的流动性是保证其正常功能(gngnng)的必要条件,跨膜物质运输细胞(xbo)信息传递细胞识别细胞免疫细胞分化激素的作
13、用,细胞间通过表面黏附分子形成专一性黏附的相互作用。,广义指经特异性细胞（如细胞毒T淋巴细胞）和非特异性细胞（如巨噬细胞、自然杀伤细胞）活性增强的免疫反应；狭义指T细胞介导的免疫。,第三十三页，共八十四页。,组成(z chn)细胞膜的蛋白质和磷脂具有流动性,细胞膜具有(jyu)流动性,变形虫捕食和运动时伪足(wiz)的形成 白细胞吞噬细菌,第三十四页，共八十四页。,二、质膜流动(lidng)镶嵌模型,(三)质膜的不对称性,质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异(chy)，称为膜的不对称性。,外表面(biomin),第三十五页，共八十四页。,细胞(xbo)外小叶,原生质小叶(xioy),第三十六
14、页，共八十四页。,在人RBC(红细胞）质膜中，卵磷脂(lecithin)(磷脂(ln zh)酰胆碱)和鞘磷脂(sphingomyelin)存在于脂双层的外单层。,脂双分子层的内外(niwi)两层是不对称的：,而含氨基的脂类（如磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸）则主要(zhyo)存在于质膜脂双层的内单层。,第三十七页，共八十四页。,脂蛋白在内外(niwi)两层是不对称的：,红细胞血型(xuxng)糖蛋白A在质膜中不对称分布,第三十八页，共八十四页。,(三)质膜的不对称性,1.膜脂的不对称(duchn),质膜的内外两侧分布的磷脂(ln zh)的含量比例不同。,2.膜蛋白的不对称性,某些膜蛋白只有在特定膜
15、脂存在时才能发挥其功能，如：线粒体内膜的细胞(xbo)色素氧化酶，需要心磷脂存在才具活性。,膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域脂筏。,膜蛋白分子在细胞膜上具有明确的方向性和分布的区域性。各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域。,第三十九页，共八十四页。,(三)质膜的不对称性,3.膜糖的不对称(duchn),无论在任何情况下，糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面，这些成分可能是细胞(xbo)表面受体，并且与细胞的抗原性有关。,磷脂(ln zh)与糖脂分布的不对称性,第四十页，共八十四页。,膜糖分布(fnb)的不对称性,膜脂、膜蛋白及膜糖分布(fnb)的不对称性导致了膜功能的
16、不对称性和方向性。保证了生命活动的高度有序性。,人红细胞上的一种含量丰富的穿膜糖蛋白。肽链由131个氨基酸残基组成，肽链被高度O-糖基化，且富含末端唾液酸，端携带有MN血型(xuxng)抗原。,人类红细胞中的一种分子质量为90 kDa的膜蛋白质。可作为阴离子转运和交换的对输载体，并具有碳酸酐酶活性催化二氧化碳生成和二氧化碳运输的作用。,第四十一页，共八十四页。,膜的特征(tzhng)可归纳为以下几点：,第四十二页，共八十四页。,生物膜的三大(sn d)特征,1.流动性,2.镶嵌(xingqin)性,3.不对称性,第四十三页，共八十四页。,强调(qing dio)膜的流动性、不对称性,膜的流动性,膜脂的运动(yndng),膜蛋白的运动(yndng),膜脂的运动种类,影响质膜流动的因素,光脱色恢复技术,细胞融合技术,膜流动性的意义,膜不对称性：膜各组分分布、功能的差异,膜脂、膜蛋白、复合糖 在膜两侧分布的差异,膜流动镶嵌模型,第四十四页，共八十四页。,三、质膜的功能(gngnng),提供细胞(xbo)识别位点,为多种酶提供(tgng)结合位点,介导细胞的连接,参与形成细胞表面特化结构,选择
