1、第 卷 第 期 年 月内 蒙 古 林 业 科 技 收稿日期：修回日期：资助项目：内蒙古自治区科技计划项目（）；内蒙古自治区林业和草原局科研能力提升项目 作者简介：张胜男（），女，内蒙古通辽人，副研究员，博士，从事应用与环境微生物研究。：固沙先锋植物沙蓬的研究进展和展望张胜男，高海燕，薛 博，曲 娜，何子兵（内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特；乌审旗毛乌素沙地开发整治研究中心，内蒙古 鄂尔多斯）摘 要：沙蓬（）作为重要的流动沙地先锋植物，具有种子萌发快、根系发达且生长迅速等特点。沙蓬种子富含蛋白质、黄酮、皂苷以及多酚类等次生代谢产物，具有极高的食用和药用价值。研究学者多关注沙蓬分布规律
2、、环境适应性、种子库和种子萌发等方面，近年来，逐渐重视沙蓬种子的营养和药用价值方面的研究，这对促进沙区经济和生态双重发展具有显著作用。本文回顾和总结了沙蓬作为沙区生态建设者和经济建设者的研究现状，并对未来研究重点方向进行了展望。关键词：沙蓬；先锋植物；营养成分；药用价值中图分类号：文献标识码：文章编号：（），（，；，）：，：；沙蓬（）属苋科，又称沙米，是 生沙漠草本植物，具有耐旱、耐贫瘠、种子萌发快、生长迅速、生长期短等优良特性，是沙漠植物定居的开拓者（图），可为其他植物种在恶劣环境下入侵和定居提供条件。沙漠风蚀、沙埋及高温、少雨对植物种群的生存和繁衍有着特殊的影响，沙蓬为了适应沙漠极端环境遵
3、循 对策，即在降雨后短期内，种子能够迅速经历萌芽、生长、成熟、落种过程完成生活史，因此被誉为“固沙先锋”。沙蓬主要分布在我国西北、东北、内蒙古等地，在流动沙地治理以及退化沙地植被重建方面发挥着重要作用。本文重点介绍了沙蓬分布规律、环境适应性和种子库方面的生态价值，以及在营养和药用方面的经济价值，并提出了沙蓬未来的重点研究方向。分布规律沙蓬作为固沙先锋植物，在遏制生态环境恶化以及恢复脆弱生态系统中扮演着重要角色。沙蓬种群的分布受到众多因素影响，其中，土壤理化性质和降水是影响沙蓬分布规律的主要因素，沙蓬分布规律耦合沙区土壤养分和水分对于退化沙区土壤肥力水平的提升、充分评价固沙先锋植物在生态建设中的
4、作用具有重要意义。贾美玉等研究发现，沙蓬能够在流动沙丘上优先定居并占据大量空间快速繁殖，从而形成稳定的植物群落，不仅具有阻沙作用，还能拦截风沙流里携带的植物种子。此外，流动沙 内 蒙 古 林 业 科 技第 卷幼苗期营养期生殖期立枯体图 沙蓬不同发育阶段形态 丘土壤养分贫瘠，植物会优先选择有利环境定植和生存。在草方格中研究了沙蓬空间分布规律，通过线性多元回归分析表明沙蓬种群丰度主要取决于草方格中的有机质、氮含量以及入渗率。常学礼等通过流动沙丘迎风坡不同部位的沙蓬种群生长状况和主要土壤理化性质分析，认为土壤紧实度与沙蓬地上生物量呈负相关，这种关系不仅表现在水平尺度上，还表现在垂直尺度上。除了土壤因
5、素对沙蓬种群分布的影响，刘美玲等还研究了沙蓬生活史对策对降水格局的响应，认为沙蓬对降水格局响应敏感，降水是决定其种群数量和分布的关键因素，这种生活史对策有利于其适应沙区稀少且不确定性降水环境，完成生活史。环境适应性环境是流动沙丘先锋植物定植和群落形成的重要影响因素。等分析了沙蓬种群动态对全球气候变化的响应，认为沙蓬可能起源于古尔班通古特沙漠，并经过 次风沙变化进入其他沙漠和沙地，而季风气候是导致沙蓬种群迅速扩张和分布范围变化的主要因素。沙蓬为了适应严酷生境，不得不做出环境适应性响应对策。等研究发现，生长在哈萨克斯坦西部和东南部的沙蓬形态、序列以及种群数量上具有明确的划分。等通过转录组深度测序发
6、现，沙蓬不仅与甜菜（）具有相近的亲缘关系，还是一种潜在的盐耐受、耐高温植物。由于沙蓬生长在极端沙漠环境中，研究者在沙蓬耐旱方面做了大量的工作。等进行了沙蓬对干旱和复水的生理响应研究，认为沙蓬更适应干旱环境，较高田间持水量不仅影响沙蓬生长，还导致其叶片发黄、萎蔫。赵敏杰认为随着干旱胁迫不断加剧，沙蓬的净光合速率、叶片水势、气孔导度和胞间 浓度呈明显下降趋势，脯氨酸含量和气孔限制值呈上升趋势。严重干旱胁迫时，沙蓬体内脯氨酸含量是正常含量的 倍，有利于提高其抗旱能力。赵哈林等通过沙埋试验表明，沙蓬在沙埋胁迫下，可通过提高氧化物酶活性和脯氨酸含量减轻细胞膜受损程度，沙蓬体内超氧化物歧化酶也表现出重要的
7、协调作用，其酶促系统在保护细胞膜免受胁迫损伤方面发挥着重要作用。沙蓬应对环境变化不仅在生理机制方面做出积极响应，在植株生物量分配方面也进行了积极调整。生物量分配是植物适应多变环境的一种应对策略。在极端干旱的流动沙地，植物通常以发达的根系来应对干旱胁迫，一般具有较大的根冠比，而且随着干旱胁迫的加剧，根冠比逐渐增加。郭浩等对比分析了角果藜（）、沙蓬、碱蓬（）和雾冰藜（）在荒漠定居过程中的生物量分配情况，研究发现沙蓬在生长季的生物量积累位于 种荒漠植物之首，并且在速生期根冠比高达 左右，说明沙蓬速生期需要延伸根系从土壤中获取足够的水分和养分供给自身消耗和积累；在生殖期根冠比逐渐减小，供给根系生长的养
8、分逐渐减少，这些养分优先供给花及种子利用，以满足后代的繁衍。任杰等研究了沙蓬在丘间低地、平缓沙坡和坡顶平地的根系分形结构，结果表明，从丘间低地到坡顶平地沙蓬的根系分形维数呈减小趋势，根系分形丰度呈增大趋势，不同立地条件下沙蓬根系分形维数和分形丰度呈负相关关系，说明沙蓬根系分形维数和分形丰度呈现“此消彼长”的权衡关系，体现了沙蓬应对环境胁迫的表型可塑性机制。沙蓬应对极端环境，还会通过植物表型的改变促进其对环境变化的适应。大量的研究证明，植物根际微生物能够帮助宿主植物抵御干旱胁迫。植物通过根系分泌物的吸引，可以和一些微生物建立有益联系，从而减轻干旱胁迫对植物造成的损伤，这对于沙区植物应对极端干旱环
9、境尤为重要。但是关于根际微生物介导的沙蓬耐旱机制未见研究，沙蓬微生物互作促进沙蓬环境适应性研究还有待加强。第 期张胜男等：固沙先锋植物沙蓬的研究进展和展望 种子库和种子萌发种子库在退化沙区植被重建和生态系统恢复中具有极其重要的作用，是种群延续的先决条件。等研究了自然演替过程中，沙丘不同位置和覆沙厚度对沙蓬种子库的种子数量、萌发率以及定植情况的影响，认为风和流沙是影响沙蓬定植的主要因素，而沙丘位置和覆沙厚度显著影响着种子库中的种子数量。陈芳等进一步分析认为土壤种子库及其分布是沙蓬适应恶劣风沙环境和自我繁衍的重要保障，受区域环境、地上植被、土地类型、土壤深度等多种因素影响。孙瑜硕等分析认为，种子库
10、密度呈现柠条群落赖草群落胡杨群落沙蓬群落，种子库多样性呈现胡杨群落赖草群落柠条群落沙蓬群落，种子库与地上植被相似性呈现柠条群落沙蓬群落胡杨群落赖草群落，总体而言，以胡杨群落为代表的乔木土壤种子库较为稳定，而以沙蓬群落为代表的沙地种子库较为脆弱。种子萌发是植物建群的前提，其萌发受到多种因素的影响，尤其是在严苛的荒漠地区。等分析了光照强度、光周期、恒温和变温对飞播沙蓬的影响，研究发现，弱光、光照、时种子萌发率最高。一定浓度的赤霉素（）和乙烯利处理沙蓬种子，其萌发率高达，处理还能够有效破除沙蓬种子休眠。任昱等进一步证明 可以有效打破沙蓬种子休眠，并且 埋深 处理的出苗率最高，埋深过浅或过深对沙蓬种子
11、出苗均有抑制作用。但唐卫东等则认为 埋深 处理沙蓬种子的出苗率相对较高，可达。沙蓬种子具有休眠现象，在自然条件下发芽率仅为。为破除种子休眠，王玉青等研究发现，种皮刺破法可有效破除沙蓬种子休眠，种子吸胀 后刺破种皮，第 天种子迅速萌发，第 天平均发芽率达，较未刺破种皮平均发芽率提高。沙蓬种子库相对脆弱，并且种子萌发力较低。种子库密度和种子萌发力在沙地植被重建以及生态系统恢复中有重要作用。以往研究表明，特定的微生物类群能在干旱胁迫下促进种子萌发，汤丽斯等采用地衣芽孢杆菌和多粘类芽孢杆菌显著提高了干旱胁迫下伊犁绢蒿（）种子的萌发；高阳等采用芽孢杆菌和类芽孢杆菌促进了干旱胁迫下玉米种子的萌发。未来针对
12、干旱沙区，可考虑采用微生物促进方式，提高沙区沙蓬等种子的萌发力。营养和药用价值沙蓬种子具有非常高的营养价值，种子蛋白含量高达，包含了人类日常饮食所需的氨基酸（表）。脂肪占比 以上，主要包括亚油酸、油酸和次亚油酸等多不饱和脂肪酸，碳水化合物占比，粗纤维占比，灰分占比，其中还富含铁。沙蓬种子营养价值堪比联合国粮食和农业组织推荐的全营养食物藜麦（），且沙蓬蛋白质氨基酸模式与人体蛋白质氨基酸模式接近。沙蓬种子的蛋白质功效比值、真消化率、生物价和净利用率分别为、和，说明沙蓬种子蛋白质营养价值较高，是一种具有广阔前景的蛋白质资源。表 不同作物必需氨基酸组成 单位：必需氨基酸沙蓬藜麦大豆大米小麦组氨酸异亮氨
13、酸亮氨酸赖氨酸含硫氨基酸芳香族氨基酸苏氨酸色氨酸缬氨酸沙蓬种子还是优良的功能食品，含有较多的绿原酸、超氧化物歧化酶、黄酮、皂苷、生物碱、锌和硒等。靳阳等还进一步对总黄酮的化学成分进行分离，分离获得 个黄酮类化合物，其中包括槲皮素、木犀草素、银锻苷、牡荆素鼠李糖苷、芒果酚、异鼠李素芸香糖苷和芦丁。张宇等分析认为沙蓬植物体含 的皂苷，通过薄层层析检测发现总皂苷中含有 种以上皂苷单体，具有很好的药用价值。王琦等还分析了沙蓬种子多酚的化学组成、体外抗氧化活性和淀粉体外消化特性，并在沙蓬种子中共鉴定出 种多酚类化合物，其中以原儿茶酸含量最高，高达 ；沙蓬种子对，二苯基 三硝基苯肼（）和，联氮双二（乙基苯
14、并噻唑磺酸）二铵盐（）自由基具有较强的清除活性，对铁离子具有较高的还原能力；沙蓬种子中还具有 的抗性淀粉，其血糖生成指数显著低于大米和黑米。吉日嘎拉对沙蓬降糖作用进行了深入研究，认为沙蓬水提物对型糖尿病大鼠有显著的降糖作用，改善其脂肪代谢的紊乱程度，内 蒙 古 林 业 科 技第 卷增加机体抗氧化酶活性，增强机体清除自由基能力，修复肝脏细胞变形和脂肪堆积，促进胰岛 细胞的修复。此外，等分析认为蒸煮和体外消化均能增强生物活性化合物的释放。虽然沙蓬具有如此高的营养和药用价值，并且初步进行了小面积种植推广和示范。但是，沙蓬仍具有一些不良的农艺性状，如种子小、产量和种子发芽率低等。在未来的研究中，需要对
15、沙蓬继续进行驯化育种，为“沙地经济作物”的开发提供技术支撑。展望固沙先锋植物沙蓬能够很好地适应沙漠（沙地）极端环境，形成稳定的植物群落、生存和繁衍。沙蓬种群的形成能为其他植物的定植提供适宜环境，从而对退化生态系统的恢复与重建产生重要的生态意义。近年来，沙蓬作为沙区经济作物备受关注，其种子较高的营养和药用价值可为开发功能性食品提供理论依据。未来研究建议主要有以下 个方面：（）沙蓬具有极强的耐旱能力，而根际微生物介导的沙蓬耐旱机制研究急需开展，可为耐旱微生物在干旱区的开发和利用提供理论参考。（）在我国粮食紧缺和耕地紧缺的大背景下，沙蓬可作为优良“沙地经济作物”进行人工驯化和培育。但是沙蓬存在一些不
16、良农艺性状，需加强沙蓬遗传育种方面的研究，以获取高产和高品质的沙蓬品种。参考文献：，（），（）：黄迎新，赵学勇，张洪轩，等 沙米表型可塑性对土壤养分、水分和种群密度变化的响应 应用生态学报，（）：朱亚民 内蒙古植物药志：第 卷 呼和浩特：内蒙古人民出版社，：贾美玉，陈秋华，张优倩，等 科尔沁沙地流动沙丘优势物种的点格局分析 环境生态学，（）：（），（）：常学礼，崔步礼，陈雅琳，等 流动沙丘土壤紧实度对沙米生长状况的影响 自然资源学报，（）：刘美玲，李新荣，谢惠春，等 沙漠先锋植物沙米（）生活史对策对降水格局的响应 生态学杂志，（）：，：，（，），（）：，（），：，：赵敏杰 沙米适应干旱环境的生理生态机制 北京：中央民族大学，赵哈林，曲浩，周瑞莲，等 沙埋对两种沙生植物幼苗生长的影响及其生理响应差异 植物生态学报，（）：陈静，李玉霖，崔夺，等 氮素及水分添加对科尔沁沙地 种优势植物地上生物量分配的影响 中国沙漠，（）：丁俊祥，范连连，李彦，等 古尔班通古特沙漠 种荒漠草本植物的生物量分配与相关生长关系 中国沙漠，（）：肖遥，陶冶，张元明 古尔班通古特沙漠 种荒漠草本植物不同生长期的生物量
