1、第 卷 第 期 年 月 贵州师范大学学报（自然科学版）（）引用格式：周江，罗涛，安静，等 贵州两栖动物研究进展：对 年来两栖动物多样性和系统分类的回顾 贵州师范大学学报（自然科学版），（）：，：（），（）：贵州两栖动物研究进展：对 年来两栖动物多样性和系统分类的回顾周 江，罗 涛，安 静，宋玲星，兰昌婷，于 静，邓怀庆，肖 宁（贵州师范大学，贵州 贵阳；贵州省国有龙里林场，贵州 龙里；贵阳康养职业大学，贵州 贵阳）摘要：贵州山地喀斯特生态系统拥有丰富的两栖动物资源，但随着两栖动物种群在全球范围内的严重衰退和新物种的不断描述，基于最小保护单元进一步评估区域内两栖动物多样性显得尤为必要。聚焦过去
2、年（年）的基础数据，重点修订了贵州两栖动物多样性物种名录和濒危保护等级，评估了物种丰富度格局以及在遗传资源、系统学和研究的发展趋势。近 年来，贵州两栖动物新物种以每年约 个物种的速度被描述，用于系统发育研究的遗传数据急剧增加，推动了对贵州两栖动物生命之树的演化认识和群体动态历史的理解。多样性和保护仍然是贵州两栖动物研究的重点。分布数据和 模型预测识别出梵净山大娄山生物多样性优先保护区，雷公山月亮山茂兰喀斯特生物多样性优先保护区和乌蒙山生物多样性优先保护区域。然而，由于许多物种缺乏基本的自然历史数据（食性，形态，繁殖），限制了栖息于喀斯特生境的两栖动物可能具有独特演化路线的理解。为了进一步加强对
3、贵州两栖动物的研究和保护，强调在学科建设、人才培养和整合多种来源数据构建可用公开数据库的重要性，以使其丰富的两栖动物资源为生态安全和社会经济建设服务。关键词：物种编目；系统学；多样性热点；优先保护区域；两栖动物；贵州中图分类号：文献标识码：文章编号：（）：，（，；，；，）：，收稿日期：基金项目：中国科学院 类战略性先导科技专项（）；国家动物标本资源库项目（）；贵州师范大学学术新苗基金项目（黔师新苗）；贵州省研究生科研基金项目（黔教合）作者简介：周 江（），男，博士，教授，博士生导师，研究方向：动物生物地理学，：共同第一作者：罗 涛（），男，硕士研究生，研究方向：两栖动物多样性和进化，：通讯作者
4、：肖 宁（），女，教授，研究方向：动物遗传学，：，（），（），（，），：；引言山区拥有极高的生物多样性，是亟需保护的区域。造山运动和古气候变化所创造的复杂地貌和气候，塑造了山地生态系统丰富的生物多 样性。山地生态系统除了是生物多样性的“摇篮”和“避难所”外，其生物多样性还提供和支撑了系列重要的生态系统服务和对人类生存发展的重要自然资源。全球气候、农业活动和城市扩张等因素的日益加剧，对生物多样性和生态系统服务产生负面影响的证据越来越多。在有限的经济和社会资源下如何获得最大化的保护效益，人们也逐渐认识到山地生态系统是生物多样性保护的热点地区，并制定生物多样性保护战略与行动计划和划定生物多样性保护优
5、先区域。因此，研究山地生态系统生物多样性的空间分布格局并识别出生物多样性热点和优先保护区域，是实现生物多样性保护和制定科学保护决策的有效途径之一。物种多样性名录是开展生物多样性保护的重要基础。贵州省位于我国西南部（地理坐标 ，），地势西高东低，气候温暖湿润，山脉和水系纵横交错（图），这些独特的气候、水文和喀斯特地貌造就了复杂的山地生态系统，为丰富多样的两栖动物创造了独特的生态环境。自 年以来，国内外学者对贵州省两栖动物进行过几次系统调查总结和分类修订。和 首次总结性报道了贵州省两栖动物 种；张孟闻记录了两栖动物 种；刘承钊等在贵州西部的毕节、威宁和水城等地开展长达 个多月的野外调查，共记录了两
6、栖动物 种亚种；胡淑琴等记录了两栖动物 种 亚种；年出版的贵州两栖类志共记录两栖动物 种；在最近的修订工作中，李仕泽等共记录两栖动物 目 科 属 种，包括外来物种牛蛙 c。贵州省两栖动物信息的整理也被体现在全国性的志书和图鉴中，这些资料为掌握贵州省两栖动物多样性现状奠定了坚实基础，如中国动物志 两栖纲 中国两栖动物及其分布彩色图鉴 。除此外，中国生物多样性红色名录 脊椎动物统计有贵州省分布两栖动物 种。修订和更新物种名录是了解区域生物多样性现状和制定保护政策的前提，也是开展下一步研究的基础。过去 年随着新技术和新理论的不断引入，一些物种的分类地位被不断调整，两栖动物新物种和新纪录被不断描述和发
7、现。因此，为了解两栖动物本底生物资源和生物多样性保护，部分 贵州师范大学学报（自然科学版）第 卷省份已完成了两栖爬行动物名录修订工作。尽管，李仕泽等对贵州两栖动物的名录进行了修订，但是缺乏对过去 年贵州两栖动物研究的系统整理，加上最近几年新物种的急速增加，以及 年发布的国家重点保护野生动物名录和中国生物多样性红色名录 脊椎动物对原有两栖类的物种的濒危保护等做了较大修订，使得受胁和保护等级的物种数量显著增加。因此，需要对贵州两栖动物的名录进行更新和完善，系统总结过去 年来在各方面开展的工作，用于指导未来在多样性研究和保护方面开展的工作。注：地图底图来源于贵州省自然资源厅官网公布的贵州省 年标准地
8、图，审图号：黔（）号，底图无修改，下同图 野外调查样线和收集到的 个分布位点 在贵州两栖类志的基础上，通过收集 年至 年 月的研究资料和采用两栖动物分类学的最新研究成果，确定物种有效性和调整分类归属，并结合实验室近 年来的野外调查数据，对贵州两栖动物的物种名录和地理分布进行了系统整理。在此基础上，揭示贵州省两栖动物在多样性调查和分类研究的不足、物种丰富度格局、野外调查薄弱和保护空缺区域，以期为贵州省未来两栖动物的研究和保护工作提供基础资料和参考。材料与方法.物种名录收集、多样性分布、评估濒危等级和地理区划 以贵州两栖类志为基础，系统收集关于贵州两栖动物多样性和系统分类的研究论文和专著（截至到
9、年 月 日），例如中国动物志 中国两栖动物及其分布彩色图鉴 以及各自然保护区的考察集。在此基础上，增补在贵州发现的新物种和新纪录种。本文分类体系和物种学名主要依据中国两栖类在线数据库和 ，同时参考了最新的研究进展，。获得物种名录后，总结 年以来贵州两栖动物在属和种单元的分类变动以及新增、误定、尚具分类争议的物种。本文还收集了关于遗传多样性、生物地理学、出版物趋势、染色体核型、抗菌肽小分子等信息。基于文献记录、网络资源、全国第二次野生动物调查数据和近 年以来的野外科考收集到的标本信息及其 信息，使用 .构建 的等面积栅格，计算每个网格中出现的数量，绘制贵州两栖动物的物种丰富度图。基于实际收集到的
10、 信息，并从 （：）下载了 个环境因子，在对收集到的 数据移除重复数据后，参考先前在贵州省开展的物种分布预测研究，使用 .（：）进行物种分布模型预测分析，以获得模型预测下贵州省两栖动物的多样性的适宜性分布。此外，还绘制 年至 年 月两栖动物新物种模式产地分布的核密度图。考虑到全球范围和我国两栖动物面临的实际威胁差异，在物种濒危等级方面，本文仅依据中国生物多样性红色名录 脊椎动物来评估贵州省两栖动物的受胁等级。对于新发现物种或未列入上述红色名录的物种被暂定为“未评估（，）”。国家重点保护野生动物保护等级的确定遵循 年 月国家林业和草原局、农业农村部发布的国家重点保护野生动物名录。统计了被列入濒危
11、野生动植物种国际贸易公约（：）的物种名单（附录 和附录）。参考中国动物地理确定贵州两栖动物的地理分布型，对于 年之后的新物种和新纪录种根据其实际分布区域确定。.贵州两栖动物的“时空生命之树”和物种多样化历史 基于整理和修订后的物种名录，收集核苷酸序 第 期周 江，罗 涛，安 静，等：贵州两栖动物研究进展：对 年来两栖动物多样性和系统分类的回顾列数据重建贵州两栖动物的“生命之树”，也即系统发育树。依据在物种水平的覆盖率，最终选择 个线粒体基因（、）和 个核基因（、）构建序列数据集用于系统发育分析。使用 进行多重序列比对，比对后的序列在 .中进行编辑和剪切，最后使用 .拼接 个线粒体基因和 个核基
12、因序列。每个基因片段被单独定义为分区并基于贝叶斯信息准则使用 .选择最适分区和核苷酸替换模型。最大似然法（，）和贝叶斯法（，）用来重建贵州两栖动物的系统发育树。在 .中采用最大似然法重建 树，运行 次超快自举（，），直到相关系数至少达到.。在 .中采用贝叶斯法重建 树，基于以下参数：以随机树作为起始树；在运算过程中 条热链和 条冷链同时运行 代，每运行 代进行一次抽样，前面 老化的样本树被舍弃；分离频率平均标准差（，）低于.时，认为 运行收敛。当贝叶斯后验概率（，）.和 超快自举值 时，可以认为系统发育树中的节点得到良好支持。使用线粒体和核基因数据集估计了贵州两栖动物的分歧时间，基于先前的系统
13、发育时空框架设置了 个校准点：）外群版纳鱼螈与内群的分歧时间为.（最大后验密度（，）.）；）有尾目和无尾目的分歧时间设置为.（.）；）蝾螈科和（隐鳃鲵科 小鲵科）的分歧时间设置为.（.）；）拟髭蟾亚科 和角蟾亚科 的分歧时间设置为.（.）；）雨蛙超科 和（姬蛙科 蛙超科）的分歧时间为.（.）；）蟾蜍科和雨蛙科的分歧时间为.（.）；）臭蛙属和蛙属的分歧时间约为.（.）。这个分析在 .内运行，分子钟模型选择 ，树先验选择 ，运行 代，每 代从先前的样本中进行 次抽样，使用.检查 分析运行是否收敛和有效样本大小。最后，使用 .生成最大分支可信度树。此外，还使用 程序（：）基于时间树评估了两栖动物物种
14、形成速率和净多样化速率的多样化变化趋势。.贵州两栖动物文献专著的出版趋势为了评估 年以来贵州两栖动物研究趋势的变化，在 、谷歌学术和中国知网对出版文献进行了检索。首先，在这 个文献检索平台，以关键词“贵州”“两栖动物”“蛙”“蝾螈 ”“有尾目”“无尾目”检索出现的文献总数。之后，在上面关键词的基础上，通过逐一添加额外的搜索词，量化 年以来贵州两栖动物在特定领域出版的文献总数，包括“新物种”“新记录”“生物多样性”“保护”“地理区系”“生态”“行为”“生理生化”“抗菌肽”“骨骼”“染色体核型”“食性”“生物地理学”“群体遗传学”“系统学”“线粒体基因组”“核基因”“气候变化”。对于在相同文献中，
15、同时出现两个以上领域的，选取主要的研究领域进行统计。此外，还统计了贵州省和各自然保护区关于两栖动物的出版专著。.贵州两栖动物遗传资源和染色体核型数据考虑到获得相对准确的数据，本文没有在（：）里面进行粗略的检索统计，而是在“.贵州两栖动物的文献专著的出版趋势”获得相关文献的基础上，通过核对文献和 的 数据库统计了相应遗传资源的累计情况，包括 个方面的数据：）线粒体基因片段（），包括 、控制区域；）核基因片段（），包括微卫星数据；）线粒体基因组；）简化基因组。此外，贵州两栖动物已出版发布的染色体核型数据也被统计。研究结果.物种多样性目录、受胁保护等级和地理区划截至 年 月，贵州记录有两栖动物 种，
16、（除外来种），隶属于 目 科 属，占全国两栖类总数 种的.（表）。贵州师范大学学报（自然科学版）第 卷其中，有尾目 科 属 种（.），无尾目 科 属 种（.）。在有尾目中，以疣螈属（种）、瘰螈属（种）、拟小鲵属（种）物种居多，占有尾目物种总数的.。无尾目中，以蛙科（种）和角蟾科（种）居多，占无尾目物种总数的.。自 年贵州两栖类出版以来的 年时间里新增两栖动物 个物种，并以贵州作为模式产地发表了两栖动物 个新物种和 个新纪录种（表），新物种发表数量在 年后剧增（图）。修订后的物种名录显示有 科 属 种完成了修订（表 和表），并移除小鲵属 物种和合江棘蛙 在贵州的分布记录（见讨论）。贵州省两栖动物共 种为中国特有种，占全国两栖类中国特有种总数的.，贵州特有两栖动物 种，占贵州两栖动物总数的.。此外，年，贵州省新增 个物种集中在无尾目的角蟾科（种），蛙科（种），蝾螈科（种），小鲵科（种）（表）。这些新物种主要来自黔南黔东南、黔东、黔北和黔西等地区分布的隐存种（图）。表 修订后的贵州两栖动物物种名录、濒危保护等级和动物地理区划 ，编号目科 属 种 地理区系红色名录保护等级附录收入凭证有尾目隐鳃
