1、综合Vol.53 No.1基金项目：黑龙江省自然科学基金项目“多粘类芽孢杆菌 X-11 对作物病害的防效及机理研究”（LH2019C080）；黑龙江省自然科学基金项目“类芽胞杆菌源新型蛋白激发子诱导作物抗病性的研究”（LH2019C079）；黑龙江省自然科学基金项目“蛋白激发子 EsxA在水稻的互作蛋白研究”（LH2021C086）；黑龙江省自然科学基金项目“多粘类芽孢杆菌 X-11 抗菌蛋白研究”（LH2021C087）；北大荒集团项目“农用微生物在水稻上的应用与研究”。收稿日期：2022-06-24作者简介：贺丹（1990-），女，硕士，助理研究员，从事农业微生物、农业生态学研究。当水稻受
2、到病原体入侵时，病原体和植物之间的寄生关联体现了复杂的协同进化，包括相互感知和反应1。在感染的初始阶段，植物能够通过其先天免疫系统识别真菌病原体特有的分子模式通常称为病原体相关分子模式（PAMP），从而触发免疫（PTI）的防御反应。为了克服植物植物激素在稻瘟病菌-水稻病理系统中的作用贺丹，李鹏，赵珅，赵婷婷，田苗，姜虹（黑龙江省农垦科学院 农畜产品综合利用研究所，哈尔滨150036）摘要：植物激素是植物产生的化学物质，用于调节植物发育、应激反应和防御的各个方面。最近的研究表明，病原真菌也可以产生植物激素或植物激素模拟分子，但对于这种真菌产生的植物激素分子在植物-真菌相互作用中的作用和调控机制的
3、细节仍知之甚少。稻瘟病菌对全球粮食安全构成了巨大威胁。阐明稻瘟病菌致病性和水稻针对稻瘟病菌的防御机制，以便为开发新的病害控制策略以及培育抗性品种提供理论基础。过去研究已证明植物激素在调节水稻生长平衡和提高水稻的免疫力方面发挥着重要的作用。但近年来一些研究发现，稻瘟病菌进化出精细的方式来控制水稻植物激素的代谢，甚至在其入侵过程中直接产生和分泌植物激素。通过研究稻瘟病菌-水稻病理系统来展示植物激素是如何参与这种跨界交流的。关键词：真菌-植物相互作用；植物激素；防御反应；跨界交流中图分类号：S435.111.4+1;S432.1;Q943.2文献标志码：A文章编号：1673-6737（2023）01
4、-0055-04Action of Plant Hormones in Pathologic System of GriseaHE Dan,LI Peng,ZHAO Shen,ZHAO Ting-ting,TIAN Miao,JiangHong(Institute of Comprehensive Utilization of Agricultural and Livestock Products,Heilongjiang Academy of Land ReclamationSciences,Harbin 150036,China)Abstract:Plant hormones are ch
5、emical substances produced by plants,which are used to regulate various aspects of plantdevelopment,stress response and defense.Recent studies have shown that pathogenic fungi can alsoproduce plant hormones or planthormone-mimicating molecules,but details of the role and regulatory mechanisms of pla
6、nt hormone molecules produced by thisfungus in plant-fungus interactions remain poorly understood.Rice blast fungus poses a great threat to global food security.Toelucidate the pathogenicity of rice blast fungus and the defense mechanism of rice against rice blast fungus in order to provide atheoret
7、ical basis for developingnewdisease control strategies and breedingresistant varieties.Previous studies have proved that planthormones play an important role in regulating rice growth balance and improving rice immunity.But in recent years,some studieshave found that Magnaporthe grisea has evolved e
8、laborate ways to control the metabolism ofplant hormones in rice,and even directlyproduces and secretes plant hormones during its invasion.This paper demonstrates how plant hormones are involved in thistransboundarycommunication bystudyingthe pathologic systemofrice blast fungus.Key words:Fungus-pla
9、nt interaction;Plant hormone;Defensive response;Cross-border communication55-DOI:10.16170/ki.1673-6737.2023.01.016贺丹等植物激素在稻瘟病菌-水稻病理系统中的作用综合PTI，病原体将效应蛋白分泌到宿主细胞的质外空间或进入宿主细胞，抑制植物的免疫感知，最终促进病原体在宿主的定殖。病原体效应物可以被宿主植物的抗性蛋白识别并触发第二层植物先天免疫，以阻止疾病的恶化2。在这种竞争关系中，植物产生的植物激素是植物抵御真菌入侵的防御机制之一，而真菌病原体已经开发出多种方式来破坏植物激素的生物合成
10、或信号传导。更有趣的是，最近的研究表明，病原体真菌也可能会为了更好地侵染宿主而产生一些植物激素或模拟植物激素的代谢物。目前，八种植物激素在植物生长、发育、非生物和生物胁迫抗性中的生理作用已得到充分证明。这八种植物激素包括生长素（吲哚-3-乙酸，IAA）、细胞分裂素（CKs）、油菜素内酯（BRs）、脱落酸（ABA）、赤霉素（GAs）、水杨酸（SA）、茉莉酸（JAs）和乙烯（ET）。在拟南芥中，SA、JAs 和 ET主要参与植物防御反应。特别是，SA 介导植物对生物营养性或半生物营养性病原体的抗性，并参与植物系统获得性抗性（SAR），其中对植物的一个部分的病原攻击会诱导其他部分的抗性；JAs 和E
11、T 能够诱导致死性植物病原体的抗性。IAA、CKs、BRs、ABA、GAs 主要参与调控植物生长发育的各个阶段，包括根茎生长、开花、叶片衰老、果实成熟、种子休眠和发芽等，但也可能在植物受到病害侵染时通过 SA、JAs 或 ET 信号调节产生抗性3。在真菌病理学家的一项调查中，根据其科学和经济重要性，稻瘟病菌是排名前 10 位的真菌病原体4。由子囊菌引起的稻瘟病是最具破坏性的水稻病害，每年可在全球范围内导致 10%30%的产量损失，对全球粮食安全构成重大威胁。因此，应对稻瘟病菌进行深入的研究。本文对在稻瘟病菌-水稻病理系统中真菌操作和真菌衍生的生长素、细胞分裂素、脱落酸和茉莉酸的作用进行了阐述。
12、1生长素（IAA）生长素是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，其化学本质是吲哚乙酸，是最早被发现的促进植物生长的激素5-6。有研究发现稻瘟病菌感染通过下调生长素反应基因ARF1 和 IAA9 来抑制水稻未感染叶片中的生长素信号通路，这可能是导致未感染叶片生长减少和作为 SAR 限制稻瘟病菌侵染的原因。由于生长素反应的下调和抗性基因的诱导，生长素结合酶OsGH3.1 的过表达导致对稻瘟病的敏感性降低。相比之下，根结线虫感染水稻根部导致生长素的积累导致水稻叶片对稻瘟病的易感性增强。因此，水稻在感知到稻瘟病菌感染后可能会抑制其自身的生长素反应，以阻止其生长并诱导防御反应。为了抵消宿主
13、体内的这种激素变化，稻瘟病菌可以在其菌丝和分生孢子中产生 IAA，可能是为了诱使水稻生长而不是为了防御7。多项研究表明，生长素信号通路正调控水稻生长，负调控稻瘟病抗性。因此，通过下调参与抑制生长素反应的基因对其进行操作有利于稻瘟病感染8。2细胞分裂素（CKs）除生长素外，稻瘟病菌在其菌丝和分生孢子中也产生了多种 CK。稻瘟病菌 CKS1 基因编码推定的 tRNA-IPT蛋白，被证明是 CK生物合成所必需的，特别是植物生长和毒力所必需的。此外还发现 CK 在生产后会释放到培养基中，CKs 可能促进稻瘟病菌的养分转运1。另一方面，稻瘟病菌感染引发水稻幼苗中 CK的积累，激活 CK信号，随后诱导抗性
14、基因 OsPR1b 和 PBZ的表达，从而激活水稻对稻瘟病的抗性，这种 CK 介导的稻瘟病抗性受到 SA信号通路的协同调控9。同样的，CKs和 SA 共同处理水稻叶片强烈诱导防御基因PR1b 和 PBZ1 的表达，而单独处理任何一种仅略微增加它们的表达水平。水稻和稻瘟病菌都能够产生 CK。稻瘟病菌为了促进其自身的营养转运而产生和分泌 CKs（分泌 CKs 这种信号分子的说法被提出但尚未得到证实），被宿主水稻感知并触发植物 CKs 信号通路从而调节防御反应，以及调控SA信号通路。与生长素功能相似，这种植物生长激素的相互操纵可能代表一种平衡植物生长的机制，尤其是水稻中的细胞分裂、细胞死亡以及防御反
15、应10。3脱落酸（ABA）由于 SA、JA 和 ET 信号通路介导的 SAR 被抑制，植物中 ABA的过量产生可能对病害抗性产56-贺丹等植物激素在稻瘟病菌-水稻病理系统中的作用综合生不利影响。水稻中 ABA 分泌的减少或 ABA 信号传导的破坏，都能够增强水稻对稻瘟病的抵抗力。相反，ABA 处理水稻幼苗导致水稻产生了易感性，说明真菌衍生的 ABA可能成为毒力因子11。一些真菌病原体被发现产生 ABA 主要通过甲羟戊酸途径，这与植物中的 ABA 生物合成途径不同。在灰葡萄孢菌（B.cinerea）中鉴定了一个基因簇，包括 BcABA1、BcABA2、BcABA3 和 BcABA4都能够参与 A
16、BA 合成，ABA 在稻瘟病菌营养生长和孢子形成阶段均被检测到12。三个 ABA基因同源物（MoABA1、MoABA2 和 MoABA4）和 ABAG蛋 白 偶 联 受 体 在 稻 瘟 病 菌 中 被 鉴 定 出 来，MoABA4 基因的缺失导致致病性丧失，表明 ABA的产生可能对稻瘟病菌的致病性至关重要。稻瘟病菌能够上调水稻 NCED3 基因（用于水稻 ABA生物合成）的表达，这表明它可能会刺激水稻中的ABA 合成以促进其自身的致病性并破坏宿主的抗性。因此，笔者等人得出的结论是，在稻瘟病菌-水稻相互作用中，ABA 通过抑制植物抗性和加速真菌本身的发病机制在病害严重程度方面发挥双重作用13-14。4茉莉酸（JAs）JA 及其衍生物存在于多种高等植物中，参与调节植物的生长发育和植物免疫反应。水稻产生被称为植物抗毒素的低分子量抗菌化合物，主要由二萜和类黄酮组成15。茉莉酸异亮氨酸（JA-Ile）是 JA的一种生物活性物质，其水平会随着稻瘟病感染而增加。内源性 JA-Ile 主要通过促进黄酮类植物抗毒素 sakuranetin 的产生而参与防治稻瘟病。JA-Ile 合成由 JA-Ile 合酶
