1、植被光合作用在陆地生态系统碳循环中起着十分重要的作用，其是地球上非常重要的化学反应，为地球系统一切生命赖以生存的基础1。其中，最大羧化速率（Vcmax）是很重要的光合参数，反映了植物光合作用过程中羧化反应的速率，对光合速率起着决定性作用2。因而，在全球气候变化的背景下，光合速率对陆地生态系统的响应成为研究者关注的焦点。然而，对光合过程中光合速率的评估还存在很大的不确定性3，其中 Vcmax难以在空间尺度上参数化且不同物种间 Vcmax差异显著，使其成为碳循环模拟过程中不确定性的重要来源4。目前，大多数研究表明，植物叶片的 Vcmax不仅受外界环境因子的影响，还与植物自身的生理特性关系密切5。追
2、踪前人研究报道，将外界环境条件以及植物自身生理特性对叶片光合能力（Vcmax）影响的研究进展进行综述，旨为今后相关研究摘要：植物叶片光合能力（最大羧化速率，Vcmax25）对光合速率起着决定性作用，构建 Vcmax25模型可以进一步提高对植物叶片光合作用和陆地生态系统生产力预测的准确度。叶片光合能力受外界环境条件和植物体自身生理特性的影响，主要体现在：针对不同类型的生态系统，外界环境因子均对不同植物的 Vcmax25具有影响，研究结果存在一定差异；叶片氮含量和光合色素含量均对 Vcmax25具有影响，但由于试验对象、应用的生态系统类型不同，目前研究结果存在一些分歧。因此，外界环境、叶片氮含量、
3、叶片光合色素含量与 Vcmax25的关系研究，以及在不同生态系统下的相关研究，可能是未来研究的主要方向。关键词：叶片；氮含量；光合色素含量；最大羧化速率；光合能力中图分类号：Q945.11文献标识码：A文章编号：1008-1631（2022）06-0083-05收稿日期：2022-05-15基金项目：国家自然科学基金青年项目（32001130）；河北省自然科学基金面上项目（C2020402022）；河北省自然科学基金青年项目（C2021402011）作者简介：付泰淼（1994-），男，山西忻州人，硕士研究生在读，研究方向为农艺与种业。E-mail：。通讯作者：李悦（1989-），女，吉林省吉林
4、市人，讲师，博士，主要从事全球变化与陆地生态系统碳循环研究。E-mail：。付泰淼1，刘爽1，王清涛1，李悦2*（1.河北工程大学园林与生态工程学院，河北邯郸056107；2.河北工程大学地球科学与工程学院，河北邯郸056107）植物叶片光合能力研究进展DOI：10.12148/hbnykx.20220120河北农业科学，2022，26（6）：83-87Journal of Hebei Agricultural Sciences编辑杜晓东Research Progress on Photosynthetic Capacity of Plant LeavesFU Tai-miao1，LIU Sh
5、uang1，WANG Qing-tao1，LI Yue2*（1.College of Landscape Architecture and Ecological Engineering，Hebei University of Engineering，Handan 056107，China；2.College of Earth Science and Engineering，Hebei University of Engineering，Handan 056107，China）Abstract：The photosynthetic capacity of plant leaves（maximum
6、 carboxylation rate，Vcmax25）plays a decisiverole in photosynthetic rate，and building Vcmax25model can further improve the accuracy of forecasting photosynthesis of plant leaves and productivity of terrestrial ecosystem.The photosynthetic capacity of leaves is affectedby the external environmental co
7、nditions and the physiological characteristics of plants，which are mainly reflected in external environmental factors have an impact on Vcmax25of different plants for different types of ecosystems，and the research results are different.The nitrogen content and photosynthetic pigment content in leave
8、sall have influence on Vcmax25，but there are some differences in the current research results due to the differentexperimental objects and applied ecosystem types.Therefore，the research on the relationship between externalenvironment，nitrogen content in leaves，photosynthetic pigment content in leave
9、s and Vcmax25，as well as relatedresearch in different ecosystems，may be the main research direction in the future.Key words：Leaf；Nitrogen content；Photosynthetic pigment content；Maximum carboxylation rate；Photosynthetic capacity河北农业科学2022 年工作提供一定帮助和经验借鉴。1Vcmax的研究进展在生态模型系统中，Vcmax25被定义为光合能力参数，用于反映光合作用的
10、强弱，通常使用 1980 年Farquhar 提出的光合模型（A-Ci曲线）估算并校正到25 获得，是指植被叶片的瞬时净光合速率6。Vcmax25为叶片固有的光合能力，由 Rubisco 酶（1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）数量、活性和动力学决定，是光饱和下光合速率受到 Rubisco 酶的限制，在植被进行光合过程中由 Rubisco 酶催化下 CO2的 Vcmax，通常表示植物叶片单位时间内单位面积能够固定的 CO2最大摩尔数 单位：mol/（m2 s）7，8。光合速率对光合能力具有一定的敏感性，在以往研究的大多数生态模型中通常将 Vcmax25假设为与植物功能类型相关的常数9。然而，对
11、于相同的植物功能类型，Vcmax25会有 23 倍的变化，导致模型对光合作用的估算值存在较大误差，特别是在季节变化明显的区域或者生态系统（如落叶林），以及容易发生干旱的地区1012。有许多研究表明植被叶片 Vcmax25随季节变化显著，但是很少有研究会考虑 Vcmax25的时空差异，使得模型模拟的精度存在一定差异。在模型中，使用最大 Vcmax25模拟整个生长季节的碳收支会导致严重高估；使用 Vcmax25的平均值进行模拟会造成捕捉植被碳收支的季节差异困难13。为了避免植物叶片光合参数（Vcmax25）使用固定常数，在以往研究中常采用植物功能性状与叶片光合参数相关性的方法，如，叶氮含量（Nar
12、ea）、比叶面积（SLA）与 Vcmax25的相关性。近年来，多数研究集中于叶片氮含量上14，主要由于氮元素（N）不仅是 Rubisco酶的重要成分，还是调节植物叶片光合过程的捕光复合物15。因此，在生态系统生理生化模型中，利用叶片 Vcmax25与 Narea的关系来评估 Vcmax25模型。然而最近几年，一些研究发现利用叶片 Narea表征 Vcmax25具有一定的局限性，在较大空间尺度中获取 Narea很复杂16，这不利于根据叶片 Narea模拟 Vcmax25和实现 Vcmax25的动态化。与之相比，叶片光合色素含量（叶绿素含量，Chlarea）和类胡萝卜素含量（Cararea）与 V
13、cmax25的相关性优于叶片 Narea与 Vcmax25的相关性17。光合色素含量可以表征Vcmax25的主要原因是，在适宜条件下，植物依据外界光照、环境条件和自身生理状态的不同而发生变化18，其吸收的有效光合辐射量大约 80%用于光合反应，尽管光合色素是植物“光合机构”的主要组成部分19，但也只有被光合色素吸收的有效光合辐射才能用于光合作用20。因此，Chlarea与植物生产力密切相关，进一步说明与 Vcmax25相关。同时，由于光合色素对可见光范围光谱反射率具有一定的调控能力，可以更好地调控叶片吸收的有效光合辐射，叶片 Chlarea决定Rubisco 酶水平，而 Vcmax25又受 R
14、ubisco 酶水平的限制，因此，叶片 Chlarea越少，Vcmax越小21。由于Vcmax25具有一定的时空变异性，因此，今后我们需要寻找新的参数来完善 Vcmax25的准确模拟，从而更好地发展生态过程模型。2外界环境对 Vcmax时空变化的表征作用限制植物叶片在进行光合作用的过程中，羧化反应会受到外界环境因子（如温度、水分、CO2浓度、土壤氮素水平等）和自身生理特性（Narea、Chlarea和Cararea）的影响5。酶是羧化反应的催化剂，酶活性与温度密切相关，间接说明温度可显著影响叶片的Vcmax2522。水分是参与植被光合反应的主要因子之一23，因此是影响植物叶片 Vcmax25的
15、主要环境因子之一。植物叶片在缺水的状态下，主要从 2 个方面对羧化作用产生影响：一是导致 Rubisco 酶表达受阻，合成的 Rubisco数量减少，从而影响羧化作用24；二是导致叶片气孔收缩25，吸收的 CO2量降低，从而抑制羧化反应。由于大气 CO2浓度的增加，使得植物叶片细胞间和羧化反应的 CO2浓度升高，进而 CO2浓度与O2浓度的比值增大，促进羧化作用的增强，说明CO2浓度对叶片Vcmax25同样具有显著影响。在一定范围内，CO2浓度升高，有利于羧化反应的进行，提高叶片的光合能力；但是，CO2浓度达到一定程度后继续升高，不仅会导致叶片 Vcmax下降，还会降低 Rubisco 酶活性
16、22。土壤Narea对植物叶片 Narea起决定性作用，而叶片 Narea与Vcmax25呈显著正相关，因此，土壤 Narea间接影响叶片的 Vcmax25。3叶片 Narea对 Vcmax时空变化的表征作用限制在植物叶片中完成羧化作用的叶片 Narea为 30%40%，其中 15%35%的叶片 Narea分配到 Rubisco 酶26，27，说明 N 是参与完成光合作用 Rubisco 酶的主要成分，也是决定光合能力的主要因子。Perdomo 等28基于2016 年对农田生态系统 C3（小麦、水稻）和 C4（玉米）谷类作物的野外观测研究发现，在植物叶片进行光合过程中，叶片 N 不仅参与 Rubisco 酶中的分配，还参与光合色素的合成和叶绿体结构中的动态分配。因此，大多数研究集中于叶片 Vcmax与 Narea的关系上，通过构建叶片 Vcmax与 Narea的函数关系模型来模拟光合作用14。闫霜等29基于 19902013 年的国内文献对植物叶片 Vcmax与 Narea函数关系的模拟方法进行分类发84第 6 期现，植物叶片 Vcmax与 Narea函数关系的模拟方法大致分为三类：叶
