1、第 43 卷 第 3 期 高 师 理 科 学 刊 Vol.43 No.3 2023 年 3 月 Journal of Science of Teachers College and University Mar.2023 文章编号：1007-9831（2023）03-0066-07 植物种子发育过程中关键转录因子的研究进展 程荔书，张雪，魏爽，赵艳（齐齐哈尔大学 生命科学与农林学院，黑龙江 齐齐哈尔 161006）摘要：种子是高等植物所特有的生殖器官，是人类获取脂质和蛋白质的主要来源种子发育过程主要分为胚胎形态发生和种子成熟 2 个阶段，此过程受到严格的时空调控，由诸多转录因子构成的复杂调控网
2、络调控该过程，如 HAP3 家族、B3 家族、MADS-BOX 家族、AP2 家族、PcG 家族、Dof 家族等的转录因子均在种子发育的多个途径中调控基因的表达对这些在种子发育中起重要的调控作用的关键转录因子以及它们之间的蛋白互作调控网络进行阐述，以期为今后该类转录因子的挖掘和利用提供新思路 关键词：种子发育；转录因子；调控；蛋白互作 中图分类号：Q5 文献标识码：A doi：10.3969/j.issn.1007-9831.2023.03.014 Research progress on key transcription factors in plant seed development
3、CHENG Lishu，ZHANG Xue，WEI Shuang，ZHAO Yan（School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）AbstractAbstract：Seeds are unique reproductive organs of higher plants，and they are also the main source of lipid and protein for human beingsSeed development is mainly
4、divided into two distinct phases：embryo morphogenesis and seed maturationThis process is strictly regulated spatially and temporally，which is regulated by a complex regulatory network composed of transcription factorsTranscription factors from the HAP3 family，B3 family，MADS-BOX family，AP2 family，PcG
5、 family and Dof family，regulate gene expression in multiple pathways of seed developmentDiscuss the key transcription factors that play important roles in regulating seed development and the regulatory networks involving transcription factors and other regulatory proteins，which is expected to provid
6、e new ideas for the mining and utilization of such transcription factors in the future Key wordsKey words：seed development；transcription factor；regulation；protein interaction 植物种子由胚珠发育而来，是高等植物所特有的生殖器官，种子发育是显花植物在生命周期中的复杂过程在概念上可以分为 2 个阶段：胚胎形态发生和种子成熟1胚胎形态发生阶段以细胞分裂为主进行胚、胚乳、种皮的发育；成熟阶段主要进行脂质、蛋白质、碳水化合物等储藏物
7、质的积累种子成熟过程结束时，种子会失去水分，RNA 和蛋白质的合成停止，胚胎进入休眠状态种子发育是一个复杂的过程，许多研究在寻找影响植物种子发育过程的因素，虽然环境因素对植物种子发育有一定影响，但种子发育主要依赖于这一时期不同过程中各种基因的时空表达，包括细胞分裂、分化、种子灌浆、干燥和休眠2因此，控制这些基因的时空表达模式和表达水平至关重要，而这是由不同转录因子（TFs）对其转录调控所致 收稿日期：2022-09-08 基金项目：国家自然科学基金项目（32101694）；齐齐哈尔大学研究生创新科研项目（YJSCX2021028）作者简介：程荔书（1999-），女，黑龙江大庆人，在读硕士研究生
8、，从事植物分子生物学研究E-mail： 通信作者：赵艳（1981-），女，吉林省吉林人，教授，博士，从事植物分子生物学研究E-mail：Z 第 3 期 程荔书，等：植物种子发育过程中关键转录因子的研究进展 67 转录因子是一种蛋白质，可以特异性地与基因上游的特定序列结合，从而确保靶基因在特定时间和特定地点以特定强度表达3TFs 作为关键的调节蛋白，很少单独发挥作用，它们通常会协调招募多个 TFs 对不同代谢通路实现组合监管4本文对一些在种子发育过程中起关键作用的转录因子及它们之间的相互网络调控进行综述，以期为今后该类转录因子的挖掘和利用提供新思路 1 种子发育相关的关键转录因子 植物种子从胚胎
9、形态发生到种子成熟会受到诸多转录因子调控，在整个调控过程中，一些家族（如HAP3 家族、B3 家族、MADS-BOX 家族、AP2 家族、PcG 家族、Dof 家族等）的转录因子更值得被关注，因为它们不只是种子发育过程中某个特定途径所独有的，而是在种子发育的多个途径中均发挥着重要的调控功能，因此被称为种子发育过程中的关键转录因子 1.1 HAP3 家族 HAP3 家族的转录因子依据 HAP3 亚基的保守 B 区结构域的不同可以划分为 2 类，其中 LEC1 和 L1L属于 LEC1 型，其余则为非 LEC1 型5LEC1 转录因子能够调控种子发育过程中的诸多方面，涉及的调控功能从早期的胚胎形态
10、发生一直到后期种子成熟时储藏物质的积累，如激活胚胎形态发生，诱导细胞分化、抑制胚胎发生后期的早熟、大分子物质的储存积累、种子干燥耐受性等6 在种子胚胎发育早期阶段，Song7等在拟南芥中发现胚乳中的 LEC1 表达始于合子阶段，随后其作为分子信号被转运到胚胎中参与激活种子成熟，如果胚乳中 LEC1 没有表达，就会导致胚胎发育停滞Jo8等研究发现 LEC1 在胚胎发生过程中促进了表观遗传重编程Junker9等研究发现 LEC1 参与调控体细胞胚胎发育及胚外细胞的伸长，还可以与 PIF4共同调控拟南芥种子从胚胎阶段到幼苗阶段的发育10在种子成熟阶段，Tang11等研究发现在花生中过表达拟南芥中的
11、LEC1 基因会改变糖代谢以及脂肪酸合成途径中相关基因的表达量，使作物籽粒中含油量上升Sehrish12将大豆中的 LEC1 基因在拟南芥中异源表达，提高了拟南芥种子中三酰甘油和总蛋白的含量，并且脂肪酸组分也发生了改变由此可见，HAP3 家族中的 LEC1 参与了调控种子发育的诸多过程，是种子发育过程中的关键转录因子 1.2 B3 家族 将 B3 超家族的基因依据结构和功能可分为 4 个家族：LAV，ARF，ABI3/VP1（RAV），REMLAV又可以分为 AFL 和 VAL 亚家族，AFL 亚家族下的 ABI3，FUS3，LEC2 形成的调控网络在种子成熟的多方面发挥着核心作用，包括胚胎成
12、熟、储备物质（脂质、蛋白质和碳水化合物）的积累、种子休眠、干燥耐受性等13Grimault14等在玉米中发现了几个 AFL 的同源基因，在籽粒灌浆中发挥作用，如敲低 ZmALF4基因表达会干扰碳代谢途径，降低胚乳中淀粉含量，ZmALF4 和 ZmALF3/ZmVp1 能够反向激活玉米油脂蛋白启动子，调控储备物质积累Tao15等研究发现 LEC2 突变会改变胚胎的形态，并导致种子贮藏蛋白及干燥耐受性出现某些局部缺陷杨铮16研究发现将燕麦中的 ABI3 基因分别在烟草细胞和拟南芥中过表达，转基因的烟草细胞和拟南芥莲座叶的含油量都比野生型有大幅提升Elahi17等研究发现在甘蓝型油菜 FUS3突变体
13、植株中，与糖代谢、糖酵解和脂肪酸合成相关的基因表达量在种子发育过程中下降，而籽粒中蛋白质含量增加，油脂含量下降虽然 AFL 在调控贮藏物质积累方面有部分相似或重叠的功能，但它们的表达模式在种子发育过程中有所不同在拟南芥中，LEC2 主要在胚胎发生的早期高表达，而 ABI3 和 FUS3 主要在晚期高表达18此外，AFL 对脂肪酸、贮藏蛋白的合成与积累的调控存在差异，ABI3 在表达量上对贮藏蛋白有更多的调控，FUS3 主要上调脂质含量，LEC2 主要调控胚胎区物质贮藏可见，AFL 转录因子之间通过有序互作共同调控种子发育过程，是种子发育过程中的关键转录因子 1.3 MADS-BOX 家族 MA
14、DS-BOX 家族的转录因子按蛋白质结构域可以分为 2 种类型：I 型和型I 型基因分为 M，M，M；型基因分为 MIKCC 和 MIKC*19MADS-BOX 家族基因参与调控了陆生植物生命过程的多个方面，包括花器官生长发育、雌雄配子发育、胚胎、种子发育、光合调控、信号转导等20虽然 MADS 转录因子在花器官发育及开花时间方面的研究较多，但近期研究表明，其在调控种子发育过程中也起到重要作用 研究表明，I 型基因可能优先参与雌性配子体、胚胎和种子的发育Kradolfer21等研究发现拟南芥中 I 型的AGL62 基因能够调节胚乳发育和种子大小 Paolo22等研究发现拟南芥中含有 MADS
15、结构域的 STK 能够直接68 高 师 理 科 学 刊 第 43 卷 激活细胞周期的关键调节因子 E2Fa 的表达来正向调节细胞周期进程，从而调控种子的大小 型中 MIKCC主要在苔藓和蕨类植物的配子体和孢子体中表达，控制孢子体发育的各个方面MIKC*型基因的表达主要局限于配子体的产生由此可见，MADS-BOX 家族转录因子在调控种子胚胎发育等方面发挥重要作用 1.4 AP2 家族 AP2/EREBP 是植物中最大的转录因子家族，该家族转录因子至少包含一个 AP2 结构域，根据 AP2 结构域的数量和顺序可分为 5 个亚家族（AP2，RAV，DREB，ERF，SOLOIST）在种子发育过程中，
16、AP2家族转录因子主要在调控种子大小、体积、质量、贮藏物质积累、种子胚胎发育等方面起作用在调控种子胚胎发育方面，Tsuwamoto23等在拟南芥中发现一个编码 AP2 结构域的转录因子 AtEMK，在胚胎期及向营养期过渡过程中起到重要作用Xu24等从菊花中分离出一个 AP2/ERF 家族的 CmERF12 基因，可在远缘杂交过程中对胚胎发育产生不利影响在调控种子大小、质量等方面，Li25等研究发现将落叶松中AP2/EREBP 家族 LaAP2L1 基因在拟南芥中过表达，增强了细胞增殖能力，使种子产量增加了 200%以上Jiang26等在水稻中发现了一个编码 AP2 结构域的基因 SNB，使颖壳细胞纵向伸长，从而提高了水稻种子大小及质量Assefa27等研究发现大豆 AP2/ERF 家族下的一个成员 Glyma 19 g163900，在维持种子大小、胚胎大小、种子质量、种子产量方面起到调控作用在贮藏物质积累方面，金龙飞28等发现 AP2/ERF 家族的 WRI1 基因通过调控糖酵解过程中关键酶的活性，参与对糖代谢的调控，进而改变糖酵解到脂肪酸合成的碳流向，从而调控糖和脂质积累由此可见，A
