1、第 32 卷第 2 期Vol.32，No.2178-1902023 年 2 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA任盼盼，伍国强，魏明.植物外向整流 K+通道 SKOR研究进展.草业学报，2023，32（2）：178190.REN Pan-pan，WU Guo-qiang，WEI Ming.Research progress relating to stelar K+outward rectifier（SKOR）channels in plants.Acta PrataculturaeSinica，2023，32（2）：178190.植物外向整流 K+通道 SKOR研究进
2、展任盼盼，伍国强*，魏明（兰州理工大学生命科学与工程学院，甘肃 兰州 730050）摘要：维持 K+稳态是植物抵御非生物胁迫的重要策略之一。外向整流 K+通道（stelar K+outward rectifier，SKOR）是一类定位于植物根中柱细胞质膜的 K+外向整流通道。该通道介导细胞质 K+外流以及木质部 K+装载，一方面可以调节细胞内 K+稳态，另一方面通过控制木质部 K+流以维持植物根部和地上部的 K+平衡，在植物响应盐胁迫、干旱胁迫、营养胁迫等过程中起着决定性作用。因此，对 SKOR 功能、调控的研究及其应用对作物生产和抗逆性增强有着重要的意义。对 SKOR 的发现、结构与分类、表
3、达调控、生物学功能及其非生物胁迫响应等方面的研究成果加以综述，并对该通道未来研究方向进行了展望，以期为农作物品质和抗逆性的遗传改良提供理论依据和基因资源。关键词：外向整流 K+通道；K+饥饿；木质部 K+装载；调控；胁迫响应Research progress relating to stelar K+outward rectifier（SKOR）channels in plantsREN Pan-pan，WU Guo-qiang*，WEI MingSchool of Life Science and Engineering，Lanzhou University of Technology，La
4、nzhou 730050，ChinaAbstract：Maintaining K+homeostasis is one of important physiological component processes in plant resistance toabiotic stress.Stelar K+outward rectifier（SKOR）is one of the outward rectifier K+channels located in the plasmamembrane of pericycle cells in plant roots.This channel is i
5、nvolved in mediating K+efflux from cytoplasm and K+loading in xylem.On the one hand，SKOR regulates intracellular K+homeostasis；while on the other hand，itmaintains the K+balance between root and shoot by controlling K+flow in xylem.SKOR plays a crucial role in plantresponse to salt，drought and nutrie
6、nt deficiency.Therefore，research into SKOR function and regulation and itsapplication is of great significance for crop production and stress resistance enhancement.In this study，thediscovery，structure，nomenclature，biological function，gene expression regulation，and response to abiotic stressesof the
7、 SKOR family are reviewed，and directions for future research into functioning of this channel are proposed.This review contributes theoretical understanding and knowledge of gene resources for the genetic improvement ofcrop quality and stress resistance.Key words：outward rectifier K+channel；K+starva
8、tion；K+loading in xylem；regulation；stress responseK+是植物细胞中含量最丰富的阳离子之一，约占植物干重的 10%1。K+不仅在植物细胞伸长、酶激活、渗透调节、光合作用和韧皮部糖装载等方面起重要作用，而且还可增强植物对生物及非生物胁迫的耐受性1-3。一般情况下，在植物细胞中，维持正常代谢活动的 K+浓度为 100200 mmol L-1，植物通过根系从土壤中吸收 K+，然DOI：10.11686/cyxb2022078http：/收稿日期：2022-02-18；改回日期：2022-03-28基金项目：国家自然科学基金项目（31860404；321
9、60466），甘肃省科技重大专项计划子课题（21ZD3NA001-3）和兰州市科技计划项目（2021-1-165）资助。作者简介：任盼盼（1997-），女，山西晋城人，在读硕士。E-mail：R 通信作者 Corresponding author.E-mail：第 32 卷第 2 期草业学报 2023 年后分配到不同组织部位，以满足正常生长发育需要4。此过程主要由定位在质膜上的 K+转运蛋白或 K+通道完成。目前研究较多的 K+通道主要有 Shaker型 K+整流通道、双孔 K+通道（tandem-pore K+channel，TPK）和双孔通道（two-pore channel，TPC）家族
10、5-6；K+转运蛋白包括高亲和性钾转运体（high-affinity K+transporter，HKT）、K+吸 收 渗 透/高 亲 和 性 K+转 运 蛋 白/K+转 运 蛋 白（K+uptake permease/high-affinity K+transporter/K+transporter，KUP/HAK/KT）和阳离子质子逆向转运蛋白（cation-proton antiporter，CPA）家族7-8。Shaker型 K+整流通道是参与植物 K+转运和分配的重要通道9。该通道家族属于高度保守的 K+选择性电压门控通道，根据受激活的电压范围及整流特性可将其分为 4个功能亚群：内向
11、整流（K+inward rectifier，Kin）、沉默整流（K+silent rectifier，Ksilent）、弱整流（K+weak rectifier，Kweak）和外向整流（K+outward rectifier，Kout）通道10。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，Kin通道包括 AtAKT1（K+transporter 1 in A.thaliana）11、AtAKT5、AtSPIK（shaker pollen inward K+channel）12、AtKAT1（K+channel in A.thaliana 1）13-14和 AtAKT2/315，它们
12、介导 K+跨细胞膜吸收，其主要特点是在负电压（-80-100 mV）下打开门控。Kweak通道 AtAKT2 可介导 K+吸收和外排16，也可与 Kin通道亚基组装成具有双向整流特性的异构体通道17。Ksilent通道成员 AtKAT3（又称 AtKC1）本身并不会形成功能性的同质型四聚体通道，但其与 Kin亚基具有很强的异聚化亲和性18，可作为负向电压调控元件与 AKT1组装，AtKC1-AKT1异构体激活所需要的电压比 AtAKT1更低19-20。相比之下，以 AtSKOR（stelar K+outward rectifier）21和 AtGORK（guard cell K+outward
13、 rectifier）22为代表的 Kout通道被膜去极化打开，可使 K+由胞内排至胞外。与 Kin通道不同的是，Kout通道不仅对电压敏感，而且对胞内和木质部汁液 K+浓度敏感性也很强23-24。大量研究表明，SKOR 在维持植物根部和地上部 K+稳态平衡中扮演重要角色，已成为目前植物逆境生理学研究的热点之一，备受学术界的关注。本研究对 SKOR的发现、结构、分类、表达调控及其逆境响应等方面的研究成果加以综述，并对其未来研究方向进行展望，为其在农作物遗传改良中的应用提供一定依据。1SKOR发现、结构与分类1.1SKOR发现Wegner等25采用膜片钳技术在大麦（Hordeum vulgare
14、）根的离体组织中首次证实外向整流 K+通道活性，称之为 KORC（K+-selective outward rectifying conductance）。Roberts 等26在玉米（Zea mays）根中柱鞘细胞及皮层中也发现了介导 K+从中柱细胞外排到木质部汁液中的外向整流 K+通道。Gaymard等21在拟南芥中克隆到第一个高等植物的外向整流 K+通道基因 AtSKOR，发现其在根中柱组织中特异性表达。随后，相继在小花碱茅（Puccinellia tenuiflora）27、水稻（Oryza sativa）28、霸王（Zygophyllum xanthoxylum）29、枸杞（Lyci
15、um barbarum）30、甜瓜（Cucumis melo）31等物种中鉴定到 SKOR 基因（表 1）。研究发现，大多数物种 SKOR 基因家族仅有 1 个成员，不同物种 SKOR基因编码氨基酸数目变化较大，为 6321032 aa（表 1）。1.2SKOR结构SKOR 为代表的 Kout通道与 Kin通道（如 KAT1）具有很高的氨基酸序列相似性和基本相同的结构特征43-44。SKOR与 KAT1结构最大的区别在于 P环和 S6，从而导致其门控特性不同23，45。Kout通道（SKOR和 GORK）的 S6具有高度保守的氨基酸基序（Asp-Met-Ile/Val-Leu-Gly），而 K
16、in通道和 Kweak通道（KAT1、KAT2、AKT1、AKT2和SPIK）的保守基序则为 Asn-Leu-Gly-Leu-Thr23。SKOR是由 4个-亚基组装而成的多聚体蛋白，它们结合在一起形成通道的渗透途径46。每个亚基由 6个跨膜-螺旋组成，命名为 S1S6，短的 N-端和较长的 C-端都位于膜内侧47（图 1）。前 4个-螺旋位于中心离子传导孔的外围构成电压传感器结构域（voltage sensor domain，VSD），其中 S4富含带正电荷的氨基酸残基 Arg或 Lys，这些氨基酸位于膜的电场中，响应去极化将螺旋向外移动48，形成 VSD 的激活状态，待细胞膜的电位恢复后复位而使通道关闭49。跨膜孔本身由 S5 和 S6 螺旋排列，并倾斜形成倒置的“圆锥”形，使得靠近内膜表面的通道变窄48。S5和 S6之间部分“折入”成孔（pore loop），包含高度保守的序列 TxGYGD（Thr-x-Gly-Tyr-Gly-Asp），构成渗透途径最窄的部分，S5-P-S6共同构成孔域（pore domain，PD），控制离子通过并决定通道的离子选择特性50。S4S5 间一段短
