1、0 6 7CARCINOGENESIS，TERATOGENESIS&MUTAGENESIS综述癌变畸变突变2023 年 1 月第 35 卷第 1 期收稿日期：2022-08-10；修订日期：2022-10-28作者信息：李斌，E-mail：。*通信作者，姜晓燕，E-mail：植物对放射性核素钴-60吸附与富集的研究进展李斌，闫冬，姜晓燕*(中国疾病预防控制中心辐射防护与核安全医学所放射生态学研究室，北京100088)随着能源低碳化需求与日俱增，核能的利用在世界范围内快速发展，并以其可持续、高效、可靠等优势给人类社会带来了巨大的经济效益。核能的利用同时也产生了一定量的放射性核素，一旦它们由于事故
2、等意外排放进入到环境中，难以避免地对生态环境造成污染，并随着植物的吸附和富集作用进入植物体内，放射性核素对植物具有双重作用，即放射性核素本身的毒性作用以及钴-60(60Co)发出的射线对植物的内外照射作用，对植物的生理生化功能产生的影响。放射性核素60Co是压水堆核电站的主要液态放射性流出物之一，一旦意外排放进入环境，被植物等非人类物种吸附与富集，将通过生物圈进入食物链，若放射性核素通过食物链大量进入人体，势必会在人体内形成内照射，直接威胁人类健康。目前，研究放射性核素污染修复较为常见的方法是生物修复，包括植物修复、微生物修复、植物与微生物联合修复等，其中植物修复法以其成本低、效益高、操作简单
3、、不破坏土壤理化性质等优点成为当下研究较热的一个前沿领域1。而在生态环境中，多种因素都能够对放射性核素从土壤到植物的转移产生或强或弱的影响，这些因素包括植物种类、放射性核素的种类及其理化特性、土壤学特征、菌根共生的存在等2。此外，可以根据经60Co 射线照射植物后，植物生长、生理特性及其植物体内物质的变化情况，分析植物对辐射的敏感性。研究植物对60Co的富集作用，一方面利用某些植物对60Co吸附和富集能力强的特征，寻找超富集植物，直接吸收环境中的钴，在植物体内通过一系列的生理过程将其转化为毒性较小的形式，再转移到植物地上部分3，最终实现对环境的修复，探索植物协助核素钴清出的可行性；另一方面，研
4、究60Co释放的射线照射对植物生理功能的影响，寻找植物受照射后的敏感指标作为标志物，为核事故应急、剂量估算模型建立等进行预测、预警提供基础数据与技术支撑。本文通过对国内外文献调研，归纳和总结有关植物对60Co的吸附与富集能力方面的研究，以及植物受到60Co 射线照射后生长生理特性变化方面的研究，探索植物对60Co的富集能力以及植物修复环境60Co污染的可行方法，为进一步的植物修复研究提供理论依据。1植物对钴的吸附与富集1.1植物对核素吸附能力的内部影响因素植 物 吸 附 与 富 集 核 素 的 能 力 可 以 用 富 集 系 数(bioconcentration factor，BCF)和 转
5、移 系 数(bio-transportationfactor，BTF)进行评价。BCF=wp/ws，式中wp为植物体内的核素质量分数(mg/kg)；ws为根际土壤中核素质量分数(mg/kg)。BTF=wa/wr，式中wa为植物地上部的核素质量分数(mg/kg)；wr为植物根部的核素质量分数(mg/kg)。其分别反映植物吸附环境土壤中核素的能力和植物吸附核素后从根部转移到地上部的能力4。此外，胁迫性研究中还需要使用相关生物效应指标5。放射性核素60Co进入环境后随着时间的推移，将与环境中的稳定Co逐渐达到平衡，且植物在富集Co时不会区分60Co和稳定Co6，因此，在分析植物对60Co的吸附能力时
6、，除了测定植物体内金属Co含量，还要通过测量60Co的比活度对植物的富集能力进一步评估。【摘要】放射性核素钴-60(60Co)由于意外事故或其他原因排放而进入生态环境后，可以被植物富集，并通过食物链进入人体形成内照射，对人体健康产生危害。某些植物对放射性核素具有较强的吸附与富集能力，可利用这一特点寻找超富集植物，用其修复钴污染土壤。此外，60Co释放的射线照射植物能够改变其生长生理特性，由此分析不同植物对60Co 射线的敏感性，以期获得敏感指标，为核事故发生进行预测、预警提供技术支撑。本文通过对国内外文献调研，归纳和总结有关植物对60Co吸附与富集能力方面的研究，以及植物受到60Co 射线照射
7、后生理特性变化方面的研究，目的是探索植物对60Co的富集能力以及用植物修复60Co污染土壤的可行方法，为进一步植物修复研究提供理论依据。【关键词】植物；放射性核素；60Co；射线；吸附；富集中图分类号：Q142.6文献标志码：A文章编号：1004-616X(2023)01-0067-04doi：10.3969/j.issn.1004-616x.2023.01.013综述癌变畸变突变0 6 8CARCINOGENESIS，TERATOGENESIS&MUTAGENESISVol.35No.1Jan.20231.1.1不同植物富集核素60Co能力的差异不同植物具有不同的生理特性和代谢规律，导致对于
8、60Co的吸附能力存在一定程度的差异，在相同60Co浓度的培养环境下，不同植物对60Co的吸附的能力不同，即使同科不同属的植物富集系数之间差距也较为显著，如菊科中牛膝菊的富集系数为22.70，而野茼蒿的富集系数仅为11.961。1.1.2植物器官对核素60Co的吸附与富集能力的影响植物经由根部吸收的环境中的60Co，通过一系列的生理代谢转运到茎、叶等不同器官并积聚，但植物各部位对60Co的亲和力不同，60Co含量分布也存在一定的差异。研究发现7，油菜各器官对钴的吸收分布规律为根部茎叶，且老叶叶柄中60Co的含量高于嫩叶叶柄，可能与老叶导管发育更完善，运输能力更强有关。该研究还发现，当钴浓度达到
9、100 mg/kg时，无论老叶还是嫩叶，叶柄中60Co含量高于叶片，这可能是油菜对60Co胁迫的应激反应。1.1.3植物生长期对核素60Co的吸附与富集能力的影响植物在不同生长期对60Co的富集能力不同。在Quinto等2对莴苣的研究中发现，随着生物量的增长，植株中60Co的总活性呈现增加的趋势，但这种趋势表现为指数1的幂指数增长，也就是说，植物每单位质量中60Co的比活度随着生长阶段减少。1.1.4对核素60Co吸附和富集能力较强的植物随着60Co浓度升高，植物生物量降低，对60Co的吸附量和积累量呈现出不同程度的升高，而转运系数、富集系数及60Co吸附量的变化趋势不尽相同：牛膝菊在中度处理
10、水平时对60Co的吸附量、转移系数及总富集系数均较高，而龙葵的60Co吸附量较高但转移、富集能力一般，其间相关性有待进一步研究8。另外，植物对60Co的富集是植物体内吸附与分配的结果，与生物量关系不大：豌豆的生物量是油菜的96.46倍，而其积累量只比油菜多出2.09倍，由此可见，油菜对60Co具有更强的富集能力9。因此，在选择植物对60Co污染土壤进行修复时，应综合考虑60Co对植物的胁迫作用及植物对60Co的富集能力。1.2植物吸附核素60Co能力的外部影响因素1.2.1微生物与植物共生可提高植物对核素60Co的吸附接种丛枝菌根真菌(AMF)通过增加番茄的生物量，从而不同程度地促进番茄对土壤
11、中有效态60Co的吸附，增强番茄对60Co的富集能力10。此外，高羊茅、一年生黑麦草与蜡样芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌和苏云金杆菌所组成的配伍组合可以有效提高对60Co离子的清出能力11。1.2.2金属螯合剂影响重金属向植物转移添加金属螯合剂可以活化土壤中的重金属，增加土壤溶液的重金属含量，以便植物吸附重金属12。向土壤中加入EDTA、NTA等人工螯合剂可以诱导植物超常吸附重金属13，其中，某些螯合剂还可以通过与重金属结合，形成稳定的螯合物降低重金属离子在植物细胞中的毒性14。260Co 射线对植物生长和生理特性的影响2.1植物生长特性的改变有研究认为，经60Co 射线辐射处理后，与生长素分泌相关的
12、基因被直接或间接激活，植株细胞分裂加速，核酸和蛋白质合成加快，从而促进植物生长15。茉莉种子在经20 Gy60Co射线辐射处理后，萌发进程加快16。黄瓜种子在接受50 Gy60Co 射线处理后，幼苗根系生长加快，侧根增加17。此外，在 Kim 等18的研究中(处理剂量分别为 100、200、300、400、800、1 200、1 600、2 000 Gy)发现，相对较低剂量的(100 Gy)60Co 射线辐射还可以通过改变植物细胞内的激素信号通路或增加细胞抗氧化能力刺激植物生长，提高植物抗逆性。经过50 Gy60Co 射线预处理的青稞幼苗体内编码重金属离子转运蛋白的基因转录水平显著上调，能够有
13、效增强青稞幼苗重金属耐受性，缓解Pb、Cd环境胁迫所带来的损伤19。随着辐照剂量的增加，植物种子内部的自由基和酶活性变化逐渐积累，损伤种胚组织，进而影响细胞的生长和分裂，使萌发进程受阻，方竹种子受到30 Gy60Co 射线处理后，萌发起始日期相较于对照组推迟3 d，并提前2 d结束20。2.2植物细胞生理特性的改变2.2.160Co 射线照射对叶绿素含量的影响低剂量(50 Gy)60Co 射线辐照可以一定程度上保护植物叶绿体超微结构免受Pb、Cd等重金属的破坏，通过增加抗氧化酶活性和脯氨酸积累减少植株氧化损伤，使叶绿体保持椭圆形的形态及维持良好状态的类囊体膜，最终提高光合能力19。茉莉花种子受
14、到2060Gy剂量照射后，其幼苗叶片中叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b均显著低于对照，80 Gy 条件下，三者含量均显著高于对照16。此外，低剂量60Co 辐射(20 Gy)可以通过增加叶绿体大小，减少干旱胁迫，在一定程度上重建叶绿体结构，并增加叶绿素含量来增强大豆的耐旱性21。高剂量(高达100 Gy)60Co 射线辐射植物使其体内细胞膜脂过氧化增强，活性氧增加，膜稳定性降低，类囊体膜受损，光合产物的跨膜运输受阻，使叶绿素在辐射下降解或合成过程受阻22。经50 Gy60Co 辐射处理后，黄瓜幼苗子叶中叶绿素含量高于对照组，随着辐射剂量增加，叶绿素含量直线下降，到1 000 Gy时，植株叶面散
15、生条状黄斑17。在230 Gy剂量范围内的60Co 射线照射下，莴苣中的光合色素水平增加，但在更高的剂量条件(高达70 Gy)色素含量下降23。2.2.260Co 射线照射对植物渗透调节物质含量的影响在逆境胁迫发生时，植物细胞通过主动积累胞内一些相容性物质来维持渗透压的平衡，从而保持细胞内部生物膜结构的完整性和蛋白质系统的稳定性，以减轻胁迫损害，这些相容性物质即为渗透调节物质，主要包括无机离子、糖类、多元醇、氨基酸和生物碱等，其含量与植物的抗逆性有关24-25。适当剂量的60Co 辐射有助于植物细胞中渗透调节物质的积累，改善植物的水分失衡，抵御逆境胁迫，而较高剂量的60Co 射线辐射对渗透调节
16、物质含量具有明显的抑制作用。在干旱胁迫下，60Co 辐照剂量在100 Gy以下时无芒雀麦幼苗渗透调节物质含量增加，当辐射剂量高于200 Gy时，无芒雀麦幼苗渗透调节物质含量显著降低26。在 NaCl 胁迫下，胡麻幼苗接受 1 000 Gy 剂量60Co 射线照射后，叶片中可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量均显著增加，当照射剂量达到3 000 Gy时，三者含量均显著降低27。2.2.360Co 射线照射对丙二醛含量的影响植物在受到综述癌变畸变突变0 6 9CARCINOGENESIS，TERATOGENESIS&MUTAGENESIS2023 年 1 月第 35 卷第 1 期60Co 辐射或其他逆境胁迫时，体内自由基代谢失衡，活性氧防御系统的功能失调，产生大量膜脂过氧化物丙二醛(malondialdehyde，MDA)，其含量可以衡量植物膜系统受损程度。辐射处理植物使细胞膜内活性氧、自由基等有害物质增加，膜脂过氧化增强，进而刺激MDA含量增加。青稞幼苗受到100300 Gy60Co 辐射后，植株细胞内的MDA含量相较于对照组呈现不同程度的增加19。适当剂量的60Co 辐射可以缓解逆境对植物
