1、晚泥盆世-密西西比亚纪植物水循环与生物礁耦合演化要乐1,2*,黄璞1,陈波11.中国科学院南京地质古生物研究所,现代古生物学和地层学国家重点实验室,南京 210008;2.中国科学院大学地球与行星科学学院,北京 100049*联系人,E-mail:2022-09-16 收稿,2022-11-15 修回,2022-11-15 接受,2022-11-24 网络版发表国家自然科学基金(41902023)、中国科学院青年创新促进会(2022311)和中国科学院战略性先导科技专项(B类)(XDB26000000)资助摘要古生代陆地植物的起源和繁盛,导致地表水文循环发生了显著变化,对地球表层系统产生了深远
2、的影响.陆地植物一方面通过蒸腾作用增加地表降雨量,加剧了大陆硅酸盐风化作用和有机碳埋藏量;另一方面,通过地表径流将陆源营养元素带入海洋,导致海洋初级生产力提高、海水缺氧程度和有机碳埋藏量增加.在晚泥盆世密西西比亚纪期间,陆地植物和海洋生物礁系统均发生了显著变化,可识别出3个耦合演化阶段:(1)晚泥盆世弗拉期法门期(FrasnianFamennian/FF)转折期植物多样性和覆盖面积明显增加并向高纬度扩张,伴随Kellwasser生物灭绝事件和显生宙最大的层孔海绵-珊瑚礁系统崩溃;(2)泥盆纪石炭纪(DevonianCarboniferous/DC)转折期种子植物多样性显著增加,伴随Hangen
3、berg生物灭绝事件、层孔海绵-珊瑚礁消失以及密西西比亚纪早期后生动物礁缺失;(3)密西西比亚纪中晚期(MiddleLate Mississippian/MLM)种子植物科达类树木的丰度显著增加,伴随MLM生物灭绝事件和珊瑚礁系统崩溃.种子植物不仅具有较深的根系,还可以克服对水分的依赖,从近岸湿润低地向内陆干旱高地扩张,进而加强陆地水文循环过程.泥盆纪石炭纪陆地植物(尤其是种子植物)繁盛引发水文循环和硅酸盐风化作用增强,进而导致气候变冷、海水温度降低和缺氧程度加剧可能是控制海洋后生动物礁系统崩溃或消失的主要因素之一;此外,构造运动伴随的陆壳抬升和火山作用可以促进硅酸盐风化,进一步导致海洋环境恶
4、化和生态系统崩溃.关键词种子植物,水文循环,后生动物礁,缺氧,气候变冷,生物灭绝事件地球的演化历史中,气候的变化主要受控于地球各大圈层之间的碳循环和水循环1.陆地化学风化(硅酸盐风化)作用是调节大气二氧化碳浓度(pCO2)的重要途径,它使得气候整体处于稳定状态,促使海洋生物的辐射演化24.陆地植物的出现和演化是地球演化史中最重要的生物事件之一,它们不仅改变了陆地的面貌,还改变了地表物质循环过程,后者以水文循环的参与最为显著;水文循环可以加强硅酸盐风化作用,导致大气pCO2降低和气候变冷57.陆地植物在早古生代开始出现并逐渐繁盛,伴随其个体大小、地理分布、多样性、丰度等变化812.微体化石记录指
5、示陆地植物的起源可追溯到中奥陶世达瑞威尔期;志留纪温洛克世开始出现维管植物,其输导水分的维管组织被认为可以加强陆地水文循环过程1316.维管植物在泥盆纪迅速辐射繁盛:早泥盆世植物植株矮小,无根系或根系不发育,绝大多数植物缺少叶性器官,它们局限地分布在近岸湿润地区;中泥盆世植物高度进一步增高,根系加深,该时期开始出现森林系统,但化石记录较为稀少;晚泥盆世植物的高度和根系深度均显著增加,森林面积明显扩张,分布更为广引用格式:要乐,黄璞,陈波.晚泥盆世-密西西比亚纪植物水循环与生物礁耦合演化.科学通报,2023,68:14731486Yao L,Huang P,Chen B.Coupled evol
6、ution between plant hydrologic cycle and organic reef from Late Devonian to Mississippian(in Chinese).Chin SciBull,2023,68:14731486,doi:10.1360/TB-2022-0943 2022中国科学杂志社2023 年第 68 卷第 12 期:1473 1486水循环的地质演变专辑评 述泛12,13,1720.同时,晚泥盆世法门期种子植物开始辐射演化,可能向内陆的干旱高地扩张.石炭纪密西西比亚纪陆地维管植物进一步繁盛,伴随植物属种多样性、形态多样性和结构复杂程度的增
7、加9,10,21.泥盆纪石炭纪海洋生态系统也发生了显著变化,以生物多样性降低和后生动物礁系统的崩溃、消失、延迟复苏为特征4,2226.中泥盆世晚泥盆世(吉维特期弗拉期)全球海洋广泛发育层孔海绵-珊瑚礁,其丰度达到了显生宙的最高值27,28.伴随晚泥盆世弗拉期法门期(FrasnianFamennian/FF)之交的Kellwasser和泥盆纪石炭纪(DevonianCarboniferous/DC)之交的Hangenberg生物灭绝事件,层孔海绵-珊瑚礁生态系统分别崩溃和消失2225.密西西比亚纪杜内期以微生物礁为主导,后生动物礁缺失;后者在密西西比亚纪维宪期早期开始出现,其丰度逐渐增加,于维宪
8、期晚期达到最高值,出现全球珊瑚礁系统繁盛25,29.伴随密西西比亚纪中晚期(MiddleLate Mississippian/MLM)全球气候变冷和冰期的发育,珊瑚礁系统逐渐崩溃,底栖生物多样性明显降低26,30.泥盆纪石炭纪陆地植物的繁盛,一方面,加强陆地水文循环和硅酸盐风化作用,增加有机碳埋藏量,降低大气pCO2,导致气候变冷;另一方面,增加营养元素向海洋输入量,导致海洋初级生产力提高和水体缺氧2,3,13,16,31(图1).因此,植物繁盛引起的陆地水文循环增强很可能对海洋生态系统造成了严重影响,伴随生物灭绝事件和后生动物礁系统崩溃13,25,32.然而,目前对陆地植物与海洋生物礁系统演
9、化之间的耦合关系还没有清晰的认识,尤其是水文循环在连接陆-海系统演化中的作用.本文系统总结了晚泥盆世密西西比亚纪陆地植物的演化过程,如植物类型、大小、根系深度、覆盖面积等,及其相关的水文循环和硅酸盐风化强度的变化,并结合陆源风化(锶同位素)、古海水温度(氧同位素)、氧化还原状态(铀同位素)等地化指标,针对关键地质转折期,如FF之交Kellwasser、DC之交Hangenberg和MLM的生物灭绝事件,探讨陆地植物繁盛和水文循环变化与海洋生物礁系统演化之间可能图 1陆地植物繁盛、水文循环和海洋生物礁演化关系框架图Figure 1Frame diagram shows the relations
10、hip between the terrestrial plant proliferation,hydrologic cycle and marine organic reef evolution2023 年 4 月第 68 卷第 12 期1474的耦合关系.1陆地植物与水文循环陆地植物参与的水文循环主要表现在它们的根系可以从土壤或地下水中吸收水分,通过蒸腾作用将吸收的大部分水分散失到大气中,然后大气中水分又以降雨的形式回到陆地表面,下渗到土壤和地下或以地表径流形式输入到海洋33.陆地表面的降水大约有2/3来自植物的蒸腾作用,植物的出现和繁盛可以加强陆地的水文循环过程,伴随地下水体积和地表径流
11、量的增加19,34.陆地水文循环强度与植物本身结构,如植物根系深度、叶片气孔大小和密度,以及植被覆盖面积与反照率、植被高度与粗糙度等密切相关(图1).()根系深度.植物根系是连接土壤或地下水和空气的桥梁,是影响水文循环的主要因素之一35.根系深度的加大,可以加强对土壤和地下水的吸收,通过植物的蒸腾作用散失到大气中.因此,根系加深可以促进植物的蒸腾作用,增加陆地表面降水量和径流量2,19.同时,植物根系的加深,还可以增加水分在土壤中的渗透性,进而保持土壤中水分的含量2.植物根系的深度受控因素主要包括:(1)植被类型.由于植物越高,需要更大的根系支撑,因此不同的植被类型具有不同的茎干高度和根系深度
12、,如树木、灌木、草本植物具有的茎干高度和根系深度依次降低36.(2)土壤中水界面,其取决于降水的渗透深度和地下水界面:在枯水的高地,根系遵循渗透深度生长;在湿润的低地,根系较浅;两者之间,根系可以加深至地下水35.()叶片气孔大小和密度.叶片气孔是植物蒸腾作用的主要场所,气孔大小和密度的增加可以加强植物蒸腾作用的速率,进而影响陆地的水文循环过程9,37.植物叶片气孔密度与大气pCO2密切相关,如晚泥盆世密西西比亚纪时期大气pCO2降低,大型叶片开始出现,并伴随气孔密度的增加37.()植物覆盖面积与反照率.陆地植被覆盖面积的增加可以降低地球表面的反照率,地表吸收更多太阳能使温度升高,进而增强植物
13、的蒸腾作用和地表降水2,19,34,38.研究显示,每升高1C,地面径流增加2.3%6.8%5.模拟结果表明,当陆地表面植被消失变为荒漠,地表反照率会显著升高,径流量大幅度减少38.植被覆盖面积的扩张与植物繁殖策略、水分依赖性等密切相关,例如,种子植物可以克服对水分的依赖,向内陆干旱高地扩张,进而增加植被覆盖面积13,39.()植被高度与粗糙度.植被高度的增加伴随表面粗糙度的增加,它可以减少植被表面风的速度,导致叶子表面水蒸气增加和湿度加大,进而导致植物蒸腾作用减弱19,40.然而,模拟结果指示表面粗糙度的改变对地表径流量的影响较小38.2陆地植物与硅酸盐风化陆地的硅酸盐风化是指硅酸盐矿物在酸
14、、水等介质条件下反应,吸收大气中的二氧化碳,将硅酸盐矿物转换为次生黏土矿物的过程36.该过程可以用简单的化学方程式表示:CO2+(Ca,Mg)SiO3(Ca,Mg)CO3+SiO2陆地植物在硅酸盐风化过程中起到了至关重要的作用,主要表现在以下两方面.(1)植物根系对硅酸盐风化的直接作用,表现在生物-化学和物理作用两方面(图1).生物-化学作用方面:植物根系和共生微生物(如细菌和真菌)可以通过呼吸作用产生代谢产物,如CO2、有机酸、螯合物.土壤中pCO2高达大气中的10100倍,这些风化介质,尤其是酸化环境,可以促进硅酸盐风化2,36.此外,硅酸盐风化过程中会释放K+、Mg2+、Ca2+等阳离子
15、,植物根系和微生物从土壤中吸收这些阳离子,导致出现浓度差,也会促进硅酸盐风化36,41.物理作用方面:植物根系不仅与地表岩石或土壤具有三维的接触空间,还可以破坏层状硅酸盐矿物,增加矿物表面的风化面积,它们均可以增加土壤厚度和风化带范围,进而增强硅酸盐风化3,13,16;同时,植物根系还可以加固陆地表面,增加硅酸盐风化的时间13.(2)植物可以通过水文循环控制陆地表面的降水量和土壤中的水含量,进而影响硅酸盐风化作用的强度42(图1).在局部环境中,植物可以通过减少土壤的淋滤作用和增强土壤的渗透速率,来控制土壤中的水含量,增加水-岩界面的接触时间,促进硅酸盐矿物溶解;在区域上,植物通过加快蒸腾作用
16、速率,增加地表降水量,使更多水分进入土壤,从而加快硅酸盐风化速率2,3,34.因此,植物水文循环不仅可以改变土壤的局部环境,为硅酸盐风化提供水分,还可以扩大陆地表面水分分布,增加硅酸盐的风化面积3.3泥盆纪密西西比亚纪陆地植物演化泥盆纪密西西比亚纪是陆地植物演化的关键时评 述1475期,这一期间,除被子植物支系外,绝灭的工蕨类、前裸子植物和似真蕨类植物,以及现生石松类、真蕨类、楔叶类和种子植物的祖先类群均已出现,奠定了现代维管植物谱系的蓝图(图2)45,46.其中,前裸子植物和种子植物又被称之为木质植物(lignophytes)47.泥盆纪发生了两次重要的植物演化事件:森林的出现和木质植物,特别是种子植物的起源.最早的森林在中泥盆世吉维特期出现(图2,3),该森林呈现了较为复杂的结构,以似真蕨类Eospermatoperis为主,伴生前裸子植物;其中Eospermatoperis具有直立茎和树冠,高度至少为8 m17,48.但总体而言,该时期植物根系较浅,一般小于20 cm13.与中泥盆世相比,晚泥盆世植物的多样性和丰度显著增加,该时期森林分布更加广泛,以石松植物、前裸子植物和似真蕨类
