1、第 42 卷 第 6 期草 原 与 草 坪 2022 年水分胁迫对紫花苜蓿叶片水势及生物量分配的影响南思睿，罗永忠*，于思敏，仝慧鑫，何钰（甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070）摘要：为探讨水分胁迫对新疆大叶苜蓿叶水势与生物量的影响及其相关性。本研究采用盆栽控水法，以 1年生新疆大叶苜蓿为试验材料，设置充分供水（T1）、轻度胁迫（T2）、重度胁迫（T3）3个水分梯度，研究不同水分胁迫下新疆大叶苜蓿在不同生育时期的叶水势、苗高、根径、根长、根干重、茎干重和叶干重的变化。结果表明：新疆大叶苜蓿的叶水势在整个生育期内均呈现 T1T2T3的规律，且 T3与 T1 和 T2 之间均有显著性差异（
2、PT1T3的规律；轻度水分胁迫时，新疆大叶苜蓿在整个生长阶段茎干重显著高于充分供水和重度水分胁迫，其根干重在苗期和分枝期呈现为 T2T1T3，现蕾期和开花期表现为 T3T2T1 的规律；叶干重除苗期外，在分枝期、现蕾期和开花期均表现为 T2T1T3。该结果为干旱、半干旱地区苜蓿节水栽培和作物高效用水机制提供理论依据。关键词：新疆大叶苜蓿；水分胁迫；叶水势；生物量；生育时期中图分类号：S541+.1 文献标志码：A 文章编号：1009-5500（2022）06-0063-08 DOI：10.13817/ki.cyycp.2022.06.009近年来，全球变暖问题日益严重，极端天气频发，干旱问题已
3、成为生态学领域的热点话题之一1-2。干旱胁迫对植物的生长发育和地理分布范围有重要的影响3。植物从土壤中吸收水分的能力反映了其抗旱性的强弱4，植物叶水势可直接反映植物水分生理状态，在土壤植物大气循环系统水分移动过程中发挥着关键作用。一般情况下，土壤越干旱，植物叶水势越低，吸水能力越强，相反，水势越高，吸水能力越弱5。冯树林等6通过对紫穗槐（Amorpha fruticosa）幼苗的研究发现，随着干旱程度的加剧，其叶水势具有明显下降的趋势。生物量分配是描述植株生育期各阶段根、茎、叶、花、果所分配同化产物量的一个消长过程，它是植物生活史理论的中心7，根据最优分配假说，为响应不同环境条件的变异，植物地
4、上和地下生物量的积累及分配会受到水分的影响8。在水分亏缺的情况下，植物生物量积累的功能会下降，景茂等9通过对银杏（Ginkgo biloba）生长及生物量分配的研究发现，银杏 4 家系相对高生长、相对地径生长、生物量增量等均随土壤水分含量的降低而减少。有研究表明在植物不同的生长时期，不同的水分胁迫会改变植物营养物质利用，对植物地上生物量与地下生物量的分配产生重要影响10，王密侠等11研究表明，玉米（Zea mays）在苗期的耐旱性较强，适度亏水能够促进根系发育，增大根冠比，水分与营养的供给和分配均向根系倾斜。紫花苜蓿（Medicago sativa）为豆科苜蓿属多年生草本植物，营养价值高，适口
5、性好，适应性强，经济价值高12，被誉为“牧草之王”，是我国西北干旱、半干旱地区的主栽牧草13。新疆大叶苜蓿（Medicago sativa cv.Xinjiangdaye）是新疆和田农牧民选择和培育形成，引入甘肃地区大面积栽培的品种。其在干旱环境条件下可以生长，但水分亏缺会限制其产量。前人对紫花苜蓿的研究主要集中在种子萌发、形态分类、以及光合生理特征等方面14-18，但关于在水分亏缺情况下，新疆大叶苜蓿在不同生育阶段叶水势和生物量的收稿日期：2021-07-06；修回日期：2021-11-02基金项目：国家自然科学基金（32160409）作者简介：南思睿（1995-），女，甘肃省通渭县人。硕士
6、研究生。E-mail：*通信作者.E-mail：63GRASSLAND AND TURF（2022）Vol.42 No.6 分配过程，目前研究报道还较少。本研究通过盆栽控水试验法，综合分析比较新疆大叶苜蓿在不同水分处理下的叶水势、苗高、根径、根长以及根、茎、叶生物量变化规律以及相关性，以探讨新疆大叶苜蓿对干旱胁迫的适应机理，并为干旱、半干旱地区苜蓿节水栽培、深入研究植物抗旱机制提供理论依据。1材料和方法1.1试验地概况本试验于 2019年在甘肃农业大学径流场内进行，海拔高度为 1 534 m，经纬度为 E 103.9，N 36.09。该地区属于温带大陆性气候，冬季寒冷，夏季炎热干燥，终年干旱少
7、雨。年平均气温 10.8，年日照时数为 2 446 h，年平均降水量 327 mm，无霜期为 180 d。1.2试验材料试验材料为新疆大叶苜蓿种子，播种在圆柱形聚乙烯桶（高 20 cm、直径 17 cm），每桶装 7.5 kg 耕作表层风干土，土壤类型为黄绵土，偏碱性，土壤质地适中，田间持水量为 22%（重量含水量）。在装土前，土壤 增 施 氮 肥 的 比 例 为 1 5（1 g 尿 素+5 g（NH4）2HPO4），混合均匀，并统一进行病虫害的定期防治，每桶播种 50粒，出苗后定苗至 20株。1.3试验设计试验共设 3 个土壤水分梯度12：T1（充分供水）、T2（轻度胁迫）和 T3（重度胁迫
8、），每个处理 4 个重复，每个生育时期共 12桶。整个试验阶段共计 48桶。采用称重法控制土壤含水量，试验期间每隔 1 d 用感量电子秤于下午 18 00称重补水，平衡桶重，全部降水用塑料防雨棚遮盖。试验期间不同处理条件下的土壤含水量见表 1。1.4测定指标和方法选用不同水分胁迫下生长状况良好的植株于苗期（4 月 3 日）、分枝期（4 月 30 日）、现蕾期（5 月 29 日）和开花期（6月 16日）测定如下指标：（1）叶水势：采用露点水势仪在各生育期当天早上 11：00随机选取 4株生长适中的植株测定叶水势。（2）形态指标：在新疆大叶苜蓿的各生育时期随机选取生长适中的植株各 4株，分别用卷尺
9、测量苗高、用游标卡尺测量根径。（3）生物量：采用毁盆法将其植株连同根系挖取带回实验室，冲洗，拭干后，用卷尺测量根长，并分离根、茎、叶，分别称其鲜重，于 105 烘箱中杀青 15 min，然后放入 80 烘箱中 68 h烘干至恒重后，称其干重，计算根、茎和叶的生物量。1.5数据处理采用 IBM SPSS Statistics 20 程序进行单因素方差分析（Duncan）和 Pearson相关性分析，Excel 2010绘制图表。2结果与分析2.1不同水分胁迫对新疆大叶苜蓿叶水势的影响在不同生育时期，新疆大叶苜蓿的叶水势随着土壤水分胁迫的加剧而依次降低，且叶水势均呈现出T1T2T3的规律（图 1）
10、。T3水分处理显著降低了幼苗的叶水势，T3 与 T1、T2 之间均存在显著性差异（P0.05），在分枝期和开花期 T2 与 T1 差异显著（PT1T3的规律（图 2）。T2水分处理苗高在不同生育时期均达到最高值，且各处理之间均存在显著差异（P0.05）。在苗期、分枝期、现蕾期和开花期新疆大叶苜蓿的苗高 T2 相较 于 T1 增 幅 分 别 为 32.7%、24.1%、17.7%和表 1试验期间不同处理条件下的土壤含水量Table 1Soil water content under different treatment conditions during the test处理控制含水量/%实际
11、含水量/%T185.05.018.60.8T265.05.014.50.8T345.05.09.71.2注：控制含水量为田间持水量的控制百分比64第 42 卷 第 6 期草 原 与 草 坪 2022 年11.7%；T3 相 较 于 T1 降 幅 分 别 为 28.1%、26.4%、23.2%和 26.1%。根径在苗期各处理间差异不显著，在分枝期、现蕾期、开花期 T2 与其他两个处理均形成显著差异（P0.05），但 T1 与 T3 之间无显著性差异。表明适度的水分胁迫对根径的生长有促进作用，而过多或者过少水分都对新疆大叶苜蓿根径的生长不利。在不同时期 T2 与 T1 相比较，其增幅分别为 7.5
12、%、37.5%、24.9%和 26.8%，分枝期根径的增长幅度最大，而苗期增长幅度最小。在 现 蕾 期，T2 与 T1 处 理 根 长 差 异 显 著（P0.05）。T3 与 T1 相比，在各生育时期均无显著性差异（P0.05）。在不同水分处理下，新疆大 叶 苜 蓿 开 花 期 的 根 长 相 较 于 苗 期 分 别 增 加 了19.9%、17.3%、和 30.0%，T3 水分处理根长的增长幅度最大。说明在重度水分胁迫下植株通过延长主根来获取更多的水分和养分满足其生长发育。2.3不同水分胁迫对新疆大叶苜蓿生物量分配的影响在不同的土壤水分胁迫下，新疆大叶苜蓿的根干重苗期和分枝期呈现出 T2T1T
13、3 的规律，在现蕾期和开花期表现为 T2T3T1的规律（图 3）。在苗期、分枝期和开花期，T2处理与 T1处理之间具有显著性差异（PT1T3 的规律（图 3）。在苗期和分枝期 T1 与 T2 之间具有显著性差异（PT3T1 的规律，在分枝期、现蕾期和开花期均呈现出 T2T1T3 的规律（图 3）。在开花期时，其叶片干重在 T2处理下与其他处理之间具有显著性差异（P0.05），在苗期、分枝期和现蕾期时叶片干重均未形成显著性差异，说明水分胁迫对叶片干重的影响较小。T2 的叶片干重在苗期、分 枝 期、现 蕾 期 和 开 花 期 较 T1 相 比 分 别 上 升31.3%、26.3%、14.3%和 1
14、3.6%。在苗期，T3 的叶片干重较 T1 相比上升了 8.3%，而在分枝期、现蕾期和 开 花 期 较 T1 相 比 分 别 下 降 了 14.3%、22.2%、22.1%。图 1不同水分胁迫下新疆大叶苜蓿的叶水势Fig.1Leaf water potential of M.sativa cv.Xingjiangdaye under different water stress注：不同小写字母表示不同处理之间差异显著性（P0.05）。下同图 2不同水分胁迫下新疆大叶苜蓿的植株形态Fig.2Plant morphology of M.sativa cv.Xingjiangdaye under d
15、ifferent waterstress65GRASSLAND AND TURF（2022）Vol.42 No.6 2.4不同水分胁迫下叶水势与植株形态及生物量分配的相关分析在 T1（充分供水）时，新疆大叶苜蓿的叶水势与茎干重之间呈显著负相关，苗高与根径、根干重呈极显著正相关，根径与、根干重和叶干重之间呈显著正相关（表 2）；在 T2水分处理下，苗高与根径、根长和茎干重呈极显著正相关，与根干重和叶干重呈显著正相关。在 T3水分处理下，叶水势与苗高、根径、根长、根干重和茎干重之间均极显著相关（P0.01），说明在重度水分胁迫时叶水势对新疆大叶苜蓿的苗高、根图 3不同水分胁迫下的新疆大叶苜蓿生物量
16、Fig.3The component biomass of M，sativacv.Xingjiangdaye under different water stress表 2不同水分胁迫下叶水势与植株形态及生物量分配的相关系数Table 2Correlation number of leaf water potential and plant morphology and biomass allocation under different water stressT1T2T3叶水势苗高根径根长根干重茎干重叶干重叶水势苗高根径根长根干重茎干重叶干重叶水势苗高根径根长根干重茎干重叶干重叶水势1-0.453-0.436-0.036-0.431-0.544*-0.3411-0.405-0.467-0.496-0.448-0.441-0.1651-0.790*-0.732*-0.692*-0.739*-0.742*-0.151苗高10.805*0.4570.871*0.4610.43110.847*0.646*0.538*0.849*0.563*10.739*0.877*0.967*0.849*
