1、第 卷第期东 北 师 大 学 报(自 然 科 学 版)V o l N o 年月J o u r n a l o fN o r t h e a s tN o r m a lU n i v e r s i t y(N a t u r a lS c i e n c eE d i t i o n)J u n e 文章编号 ()D O I /j c n k i d s l k x b 收稿日期 基金项目国家自然科学基金青年基金资助项目();黑龙江省自然科学基金联合引导项目(L H A )作者简介刘琪(),女,硕士,主要从事微分方程研究;通信作者:常笑源(),女,博士,副教授,主要从事微分方程研究带有A l
2、 l e e效应的扩散时滞单种群模型的分支分析刘琪,常笑源(哈尔滨理工大学理学院,黑龙江 哈尔滨 )摘要考虑了一类带有时滞和A l l e e效应的扩散单种群模型的动力学行为通过分析特征方程根的分布,证明了平衡点的局部稳定性和全局稳定性以时滞作为分支参数,给出了模型在正平衡点附近经历H o p f分支的存在性应用M a t l a b进行数值模拟验证了所得结论,并给出解的渐近行为与初始函数的关系 关键词A l l e e效应;扩散;H o p f分支;时滞;单种群 中图分类号O 文献标志码A引言在 世纪 年代,A l l e e首次发现了一种现象,即当种群的密度减少到一定量时,将会保持在一个很
3、低的水平并趋于灭绝,这种现象被称为A l l e e效应尽管A l l e e效应通常很难在自然界中检测和量化,但目前的研究结果表明,A l l e e效应在不同的类群和生态系统中无处不在它通常是由多种生物和环境因素引起的,如难以找到配偶,近亲繁殖率低,躲避捕食者等 在空间齐次的条件下,带有A l l e e效应的单种群方程的最简单的形式可表示为u(t)R u(t)u(t)/K()u(t)/()()其中:u代表种群数量;R是种群内禀增长率;K是种群的最大增长率;称为A l l e e阈值,代表A l l e e效应的强 度当K时,称 为 强A l l e e效 应;当时,称 为 弱A l l
4、e e效 应这 里u/K()u/()代表了种群的内部增长率当u时,种群具有负增长;当uK时,种群具有正增长展开这项并整理可得(K(K)uu)/K,这里K()u代表种群的种内合作作用,为种群的增长提供了正反馈;u代表了种群的种内竞争作用,为种群的增长提供了负反馈考虑到种群内竞争延迟机制对种群密度的影响,文献 提出时滞模型u(t)r u(t)()u(t)u(t),()这里在模型()中取K,rR/,时滞代表了种群的成熟期或妊娠期文中应用数值模拟给出了种群的动力学性质值得一提的是,模型假设了空间齐次的性质,对空间异质性对种群密度的影响并没有提及于是,本文在此基础上引入空间扩散项,这样模型()化为ut(
5、x,t)dur u()uu(t),x,t;u(x,t),x,t;u(x,t)(x,t),x,t,()其中:uu(x,t)表示t时刻x点处的种群数量或密度,是n中的具有光滑边界的有界连通开区域,表示上的单位外法向量,d是种群的扩散系数假设模型带有强A l l e e效应,即本文通东 北 师 大 学 报(自 然 科 学 版)第 卷过对模型()的动力学性质的分析,包括平衡点存在性、稳定性、H o p f分支存在性及其分支方向等,给出在空间异质性和时滞共同作用下对种群稳定性的影响对带有A l l e e效应的时滞扩散单种群模型的分析,不仅丰富了偏泛函微分方程的理论结果,而且也对生态种群的可持续发展提供
6、了理论依据,同时在保护濒临物种、生物入侵、保护生态平衡和物种多样性上发挥着重要作用无扩散时模型()的稳定性分析考虑无扩散条件下,即d时模型()的动力学性质此时,模型()可写为u(t)r u(t)()u(t)u(t),t;u(t)(t),t,()这里初始函数满足(t),(),t,()显然模型()有个平衡点,记为u,u,u由常数变易公式有如下正性引理成立:引理对于模型(),如果初始条件满足()式,则对任意t,),模型()的所有解u(t)都是正的假设u是模型()的任意一个平衡点,则方程()在u处的线性化系统可表示为(t)A(u)(t)B(u)(t),对应的特征方程为A(u)B(u)e,()这里:A(
7、u)r()uu(),B(u)ru()当uu时,A(u)r,B(u)此时特征值r当uu时,A(u)r(),B(u)r显然,当时,特征根为r(),于是有如下结论:定理对于模型(),有如下论断:()u是局部渐近稳定的进一步,如果初始函数满足对任意t,有(t)/(),()/(),()则有l i mtu(t),即u是全局吸引的;()u是不稳定的证明只需证l i mtu(t)考虑辅助模型:v(t)r v()v),t;v()m a xtt()直接计算得辅助模型的解为v(t)v()/()v()()v()er t)由初始条件v()/(),对任意t,有v(t)且l i mtv(t)由模型(),有u(t)r u()
8、uu(t)r u()u)再由比较原理和引理可得u(t)v(t)由l i mt(t),有l i mtut()下面分析u的稳定性此时A(u)r(),B(u)r于是特征方程()化为r()re()当时,有r()由文献 的结论可知,随着时滞的增加,只有当特征根出现零解或纯虚根时,平衡点的稳定性才发生改变假设 i()是特征方程()的根,则有ir()r(c o s i s i n)分离实虚部得s i n/r,c o s()/令r()(),()第期刘琪,等:带有A l l e e效应的扩散时滞单种群模型的分支分析ka r c c o sk,k显然是kk中的最小值视为的函数,在()式两端关于求导,得()re()
9、于是关于的导数在点k处的实部满足(R e(k)/(r),于是有:定理对于模型(),如下结论成立:()当,)时,u是局部渐近稳定的;()当时,u是不稳定的;()当k(k)时,在u附近经历H o p f分支,产生空间齐次周期解,这里k的表达式见()式由定理和定理的结论可知,当,)时,u和u都是局部渐近稳定,这是由于A l l e e效应所产生的双稳现象从不同的初值出发,模型()的解或者收敛到u或者收敛到u有扩散时模型的稳定性分析为了方便讨论,假设,l()l()记XC,l,(),CC,X()假设初始条件满足x,()C,x,(),x,(),x,l()显然,模型()的常值平衡点为u,u,u记u为任意一个
10、平衡点,模型()在u处的线性化方程可写成如下的抽象方程:v t()dvt()L vt()()其中:v(t)u(t,);vt()v(t);d i m(d)vX,v,x,l;L()A(u)()B(u)(),Au()r()uu(),Bu()ru根据文献 中的结论,相应的特征方程为 ydyLe y(),yd i md()()众所周知,带有齐次N e u m a n n边界条件的L a p l a c e算子的所有特征值都是实数,可表示为nn/ln(),相应的特征函数为nx()c o snx/l()令ncnn(x)为算子L相应的特征值对应的特征函数,则方程()可写为n,()dnA(u)B(u)e,n()
11、将uu代入()式中可得所有特征值为nrdn(n)结合定理的结论,有:定理对于模型(),有:()u是局部渐近稳定的;()是不稳定的下面分析正平衡点u的稳定性在u处的特征方程为n,()dnr()re,n()显然不是特征根在()式中取,有dnr()是其特征根,这说明:引理当时,u是局部渐近稳定的假设 in(n)是方程()的一个纯虚根,则有s i nnnr,c o snr()dnr将上式两端平方相加得nr(r()dn)(r()dn)(r()dn)n的充要条件是r()dn,即nl()r/d N取NN,N;N,N()于是,当nN时,有,此时方程()有纯虚根,并且东 北 师 大 学 报(自 然 科 学 版)
12、第 卷nr()d n/l()r()d n/l(),knna r c c o sr()ld nr l k,k()容易验证kn关于n和k都是单调递增的,且是最小的这里的和k与无扩散时出现的和k是一致的将kn和n分别视为和d的函数,直接求导即得如下性质:性质()当nN时,n关于单调递减;当NnN时,n关于单调递增这里Nl r()/d()当dD时,n关于d单调递增;当DdD时,n关于d单调递减这里D和D分别是lr()和lr()的整数部分性质()当NnN时,kn关于单调递减当 nN时:(a)若k/(r()d n/l)时,kn关于单调递减;(b)若k/(r()d n/l)时,kn关于单调递增()当nN时,
13、kn关于d单调递减;当NnN时,kn关于d单调递增在()式两端关于求导得()e/(r)/将 in代入,有R e(kn)r,这说明横截条件成立综上,有如下结论定理对于模型(),如下结论成立:()当,)时,u是局部渐近稳定的;当(,)时,u是不稳定的()当kn(定义见()式)时,模型()在u附近经历H o p f分支当k时产生空间齐次周期解,当kn(n)时产生空间非齐次周期解数值模拟应用M a t l a b软件对模型()进行数值模拟选取参数d ,l,r ()直接计算得:N,N ,根据定理的结论,当 时,平衡点u是局部渐近稳定的(见图);当时滞经过分支值 时,u失去其稳定性变为不稳定的,模型()经
14、历H o p f分支,产生空间齐次周期解,见图a:初始函数 ,解收敛到u;b:初始函数,解收敛到u;c:初始函数,解收敛到u 图时模型()的动力学行为a:初始函数 ,解收敛到空间齐次周期解,u不稳定;b:初始函数,解收敛到u;c:初始函数,解收敛到u图 时模型()的动力学行为第期刘琪,等:带有A l l e e效应的扩散时滞单种群模型的分支分析由图和图可知,模型()解的渐近行为与初始条件有关当初始函数小于阈值或比大很多时,解收敛到平衡点u当初始函数的值在附近,而且时滞很小时,解收敛到平衡点u同时,当时滞很大时,无论初始函数值是多少,解最终都会收敛到u这也验证了A l l e e效应双稳现象的发
15、生 参考文献A L L E E W C,B OWE NES S t u d i e s i na n i m a l a g g r e g a t i o n s:m a s sp r o t e c t i o na g a i n s t c o l l o i d a l s i l v e ra m o n gg o l d f i s h e sJ JE x pZ o o l,:V E R C K E NE,K R AME RA M,T O B I NPC,e t a l C r i t i c a l p a t c hs i z eg e n e r a t e db yA l
16、 l e ee f f e c t i ng y p s ym o t h,L y m a n t r i ad i s p a r(L)J E c o lL e t t,():C OUR C HAMPF,B E R E CL,GA S C O I GN EJ A l l e ee f f e c t s i ne c o l o g ya n dc o n s e r v a t i o nM O x f o r d:O x f o r dU n i v e r s i t yP r e s s,:A L L E E W C A n i m a l a g g r e g a t i o n s,as t u d y i ng e n e r a l s o c i o l o g yM C h i c a g o:U n i v e r s i t yo fC h i c a g oP r e s s,:C OUR C HAMP F,C L UT T ON B R O C K T,G R E N F E L LB I n v e r s ed e n s i t yd e p e
