1、热带农业科技Tropical Agricultural Science&Technology2023,46(3)：1-6澳洲坚果光合-光响应曲线模型拟合比较马静1,2，吴超1,2，贺熙勇1,2，耿建建1,2，李志强1,2，宫丽丹1,2*（1.云南省热带作物科学研究所,云南景洪 666100；2.云南省澳洲坚果农业工程研究中心，云南景洪 666100）摘要摘要：为深入研究澳洲坚果的光合特性及其环境适应性，筛选出澳洲坚果光合-光响应曲线的最佳拟合模型。以 6 个澳洲坚果品种为试材，采用 LI-6400XT 便携式光合仪测定其光合-光响应曲线，利用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型
2、和指数模型分别对不同品种的光合-光响应曲线进行拟合，比较分析拟合效果。结果表明，直角双曲线修正模型拟合的表观量子效率（AQE）、最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）与实测值最为接近，且决定系数（R2）在 6 个品种的拟合中最大，均方根误差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）和赤池信息量准则（AIC）最小，直角双曲线修正模型可作为澳洲坚果光合-光响应曲线的最佳拟合模型。由 直 角 双 曲 线 修 正 模 型 拟 合 的 6 个 澳 洲 坚 果 品 种 AQE 在 0.030.05，LSP 在 1 092.831 522.572 molm-2s-
3、1，LCP 在 14.3934.97 molm-2s-1，Pnmax在 4.418.91 molm-2s-1。其中，品种 HAES904 具有较强的光能适应能力。关键词关键词：澳洲坚果；光响应曲线；模型拟合中图分类号：S664.9文献标识码：A文章编号：1672-450X（2023）03-0001-06Model Fitting of Photosynthetic Light Response Curve of MacadamiaModel Fitting of Photosynthetic Light Response Curve of MacadamiaMA Jing1,2，WU Chao
4、1,2，HE Xiyong1,2，GENG Jianjian1,2，LI Zhiqiang1,2，GONG Lidan1,2*1.Yunnan Institute of Tropical Crops，Jinghong 666100，China；2.Macadamia Agricultural Engineering Research Center of Yunnan，Jinghong 666100，ChinaAbstract:Abstract:In order to further study the photosynthetic characteristics and environment
5、al adaptability of Macadamia,the bestfitting model of the photosynthetic-light response curve of Macadamia was screened.Six acadamia varieties were usedas test materials to measure their photosynthetic light response curves with LI-6400XT portable photosynthetic instrument.The photosynthetic light r
6、esponse curves of different varieties were fitted with rectangular hyperbola model,non-rectangu-lar hyperbola model,modified rectangular hyperbola model and exponential model,and the fitting effects were comparedand analyzed.The results showed that the apparent quantum efficiency(AQE),the maximum ne
7、t photosynthetic rate(Pnmax),the light saturation point(LSP),the light compensation point(LCP)and the dark respiration rate(Rd)fitted by themodified rectangular hyperbola model were the closest to the measured values,and the determination coefficient(R2)wasthe largest,the root mean square error(RMSE
8、)and the mean absolute error(MAE)are the smallest in the fitting of six Mac-adamia varieties.Therefore,the right-angle hyperbolic correction model is the best model to fit the photosynthesis-light re-sponse curve of Macadamia.The AQE,LSP,LCP,andPnmaxof six Macadamia varieties fitted by the right-ang
9、le hyperbolicmodel are 0.030.05,1 092.83 1 522.572 molm-2s-1,14.39 34.97 molm-2s-1and 4.418.91 molm-2s-1,respective-ly.Among them,HAES904 has strong adaptability to light energy.Key wordsKey words:Macadamia;light response curve;curve fitting收稿日期：2022-12-12基金项目：农业部热带作物种质资源保护项目（18220024）；云南省热带作物科技创新体系
10、建设专项（RF2023-14）；中央财政林业科技推广示范资金项目（2022 TG05）；云南省盈江县澳洲坚果产业科技特派团（202101BI090004）；云南省基础研究专项-面上项目(202101AT070146)作者简介：马静（1990），女，助理研究员，硕士，主要从事热带果树生理生态研究工作。E-mail：*通讯作者：宫丽丹（1981），女，副研究员，硕士，主要从事热带作物种质资源研究工作。E-mail：DOI:10.16005/ki.tast.2023.03.001热带农业科技Tropical Agricultural Science&Technology2023,Vol.46,No.
11、3光照是影响光合作用的最重要因素，过高或过低的光照强度均不利于植物生长。光响应曲线可以测定叶片对不同光照强度的适应能力，是研究植物光合作用与环境变化相互作用的重要手段1。通过拟合光响应曲线可得出最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）和表观量子效率（AQE）等参数，对分析植物的光合生理特性及生长情况具有重要意义2。目前常用的光合模型有直角双曲线模型（RHM）3、非直角双曲线模型（NRHM）4、直角 双 曲 线 修 正 模 型（MRHM）5和 指 数 模 型（EM）6等，不同模型对光响应曲线的拟合结果偏差较大。且不同植物对光照强度的敏感程度及响应方
12、式存在差异，其最适光合-光响应曲线模型也不同。若通过某一模型直接进行拟合，而不考虑模型是否适合研究对象的光响应情况，往往会影响光合参数的正确估计7-8。澳洲坚果（Macadamiaspp.）又名夏威夷果，为山 龙 眼 科（Proteaceae）澳 洲 坚 果 属（MacadamiaF.Muell.）植物，原产于澳大利亚昆士兰州东南部和新南威尔士州东北部沿岸的亚热带雨林地区9，其果仁含有丰富的不饱和脂肪酸、蛋白质、维生素等营养物质，是世界著名的木本坚果10-11。目前 国 内 外 澳 洲 坚 果 研 究 主 要 集 中 于 种 质 资源12-13、品种选育14、栽培技术15和加工16-17等方面
13、，栽培技术的生理学基础研究相对滞后，有关澳洲坚果光合特性的研究较少，对其光合-光响应曲线及适合模型的探讨未见报道。为深入研究澳洲坚果的光合特性及其对环境的适应性，本研究利用 RHM、NRHM、MRHM、EM 对不同澳洲坚果品种的光合-光响应曲线进行拟合，筛选最适用于澳洲坚果的光响应模型，以期为澳洲坚果的品种选育和高效栽培提供理论参考。1 材料和方法1.1 试验地概况及材料试验地位于农业部景洪澳洲坚果种质资源圃（220050.40N，1004642.24E，海拔 550m），属北热带湿润季风气候，年均气温 1822，年均降水 1 2001 700 mm，全年无霜。供试品种HAES837、HAES
14、856、HAES861、HAES904、HAES906和 D4 均为 11 年生成龄结果树，株行距 4 m8 m。1.2 方法每个品种选取长势及光照条件基本一致、无病虫害的 3 株作为参试植株，每株随机选取 3 片新梢自上而下第 2 轮稳定叶作为测定叶。采用 LI-6400XT 便携式光合仪（美国 LI-COR公司）红蓝光源叶室，选择典型的晴天，于 67月每日 9:0011:30 测定。使用开放气路，设定空气流速为 500 mLmin-1，利用 CO2注入系统控制CO2浓度为 400 molmol-1。测定前，将叶片置于1 500 molm-2s-1光强下诱导 30 min。数据稳定后，设定光
15、合有效辐射 1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 molm-2s-1，并通过自动化光反应曲线程序完成测量。1.3 模型选择1.3.1 直角双曲线模型（RHM）Pn=IPnmaxI+Pnmax-Rd式中，I为光量子通量密度（molm-2s-1），为初始量子效率（曲线初始斜率），Pnmax为最大净光 合 速 率（molm-2s-1），Rd为 暗 呼 吸 速 率（molm-2s-1）。1.3.2 非直角双曲线模型（NRHM）Pn=I+Pnmax-(I+Pnmax)2-4IPnmax2-Rd式中，为曲线的曲角，01，其他参数意义同上。1.3
16、.3 直角双曲线修正模型（MRHM）Pn=1-I1+I-Rd式中，为修正系数，=/Pnmax，其他参数意义同上。1.3.4 指数模型（EM）选择 Basman 和 Zwier 提出的指数函数模型，其表达式为：Pn=Pnmax()1-e-I/Pnmax-Rd式中，e 为自然对数的底，e=2.718，其他参数意义同上。22023,46(3)马静等：澳洲坚果光合-光响应曲线模型拟合比较1.4 数据分析利用叶子飘光合计算软件 4.1.1 拟合光合-光响应曲线，并计算光响应特征参数。通过 I200molm-2s-1的光响应数据进行直线回归，回归方程的斜率为表观量子效率（AQE）。根据数学模型可知，MRHM 是有极值的函数，能直接求出光饱和点（LSP），而 RHM、NRHM 和 EM 无法直接通过表 达 式 求 出。RHM 和 NRHM 的 LSP 根 据 方 程Pnmax=AQELSPRd计算18。EM 通常需假设光合速率为 0.9Pnmax或 0.99Pnmax对应的光强为饱和光强进行估算19。实测值的各项光合参数根据实测 数 据 点 的 走 势 进 行 估 计20，利 用 origin 20
