1、第 卷第期 草地学报 年 月 ：白马雪山莎草科胡萝卜状根植物的功能性状及环境响应华巾帼，樊榕，刘婉婷，王晓琦，吉文丽（西北农林科技大学风景园林艺术学院，陕西 杨凌 ）摘要：莎草科（）植物在长期进化的过程中，在土壤环境较为恶劣的情况下，形成了特殊根系性状 胡萝卜状根（）。为探究莎草科胡萝卜状根植物的功能性状及环境响应，本文以白马雪山上的两种莎草科植物为对象，通过野外调查并采集相关植株，测定其功能性状及体内元素含量，同时对所在区域的环境因子进行测定分析，进而明确该根系对环境的适应机制。结果表明，在自然生境下，生长有胡萝卜状根的莎草科植物的功能性状与体内元素含量密切相关，与叶形态特征和根性状之间存在
2、正相关关系，植株表现出较高的生态适应性，在贫瘠的环境中有着较好的表现型。胡萝卜状根能够增加植物吸收磷的能力，进而提高植株的生产力，胡萝卜状根的形成可以部分解释莎草科植物在高寒草甸的独特表现。关键词：莎草科植物；胡萝卜状根；功能性状；环境因子中图分类号：文献标识码：文章编号：（），（，）：，：；收稿日期：；修回日期：基金项目：国家自然科学基金（）资助作者简介：华巾帼（），女，汉族，河南南阳人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究，：；通信作者 ，：莎草科（）是单子叶植物中最大的科之一，分布地区甚广、地段多样，莎草科植物具有生命力顽强、根系发达、耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐盐碱、生长速度快、分蘖能力强等特
3、点，常遍布于林下遮荫、高寒草甸等环境恶劣处，适应能力极强。环境因子是影响植物生长的重要调控因子，环境的理化指标对不同植物的生长有着不同程度的影响。植物个体与环境因子的相互作用决定了植物形态特征的发展，同时影响着植被的生产力，处于胁迫环境中的植物通常会产生一些相应利于生存的形态或生理改变以增强养分的吸收。土壤中的大部分磷以植物难以吸收的形式存在，对缺乏特殊适应能力的植物生长没有明显促进效果。而在养分极其贫乏的地区中，莎草科植物草地学报第 卷逐渐形成了一种特殊的养分高效利用机制，一种特殊的 根 系 形 态 结 构 胡 萝 卜 状 根（），胡萝卜状根可以在很短间隙内分泌大量的羧酸，以其丰富的根毛和有
4、机阴离子的释放来促进贫瘠土壤中莎草科植物对磷的吸收。等在云南高寒草甸发现蕨状嵩草（）、线叶嵩 草（）均 具 有 胡 萝 卜 状根，且这两种植物地上生物量的变化受环境贫瘠程度的影响较不明显。目前国内对于莎草科胡萝卜状根植物的研究仍处于初步探索阶段，针对其形成原因以及相关作用尚待探究。因此，本次试验在迪庆藏族自治州的白马雪山上，选择了两种能在自然条件下生成胡萝卜状根的莎草科植物 蕨状嵩草和线叶嵩草，观测了植物特征、测定了其性状及体内的元素含量和周围环境指标，同时测定了调查区域内无胡萝卜状根的莎草科植物体内的元素含量及生物量用以对比分析。本实验结论可为贫瘠地区的植物提高磷的利用效率提供一个新的途径，
5、也为生态修复及草地治理提供理论依据。材料与方法 研究区概况研究区域位于云南省迪庆藏族自治州的白马雪山，地理位置为 ，海拔为 。该地属寒温带山地季风气候，太阳辐射总量和日照时数季节变化小，全年降水量 以上集中在月，年均降水量 ，年平均温度，年日照时数 。其中高寒草甸大多分布在海拔 以上的高山生态系统，禾本科、莎草科、菊科等为其优势科。研究方法 植株样品的采集在白马雪山的高寒草甸进行野外采集，设置块 的草本样方，每个样方相距 以上，采集样方中的所有莎草科植物，取出完整植株体，清理表面的土壤及杂质。将样品带回实验室清洗干净，植株根系和叶片分开放入不同塑封袋内，于环境下冷藏放置。在 株蕨状嵩草和 株线
6、叶嵩草中，筛选观察出有胡萝卜状根的植株分别为 株和 株。环境因子的测定使用土壤温度计测定 以下深度的土壤温度，使用 土壤压实测定仪测量土壤紧实度，环刀取土测鲜重，后用 的烘箱烘干土壤 小时至恒重以称量土壤的干重。土壤化学性质样品取样采用“对角线法”，在每个样方的一条对角线上取两个顶点和中点作为样点，用直径 的土钻垂直方向向地下分别钻取 和 深的土壤样品各，充分混合装入塑封袋中，带回实验室测定指标含量。土壤有机碳含量测定采用重铬酸钾容量法；土壤全氮含量测定采用凯氏定氮法；土壤全磷含量测定采用硫酸高氯酸消解钼锑抗比色法；土壤速效氮含量测定采用碱解扩散法；土壤速效磷含量测定采用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色
7、法；土壤 值采用电位法测定。植物功能性状及胡萝卜状根特征的测定采用卷尺测定植物株高，游标卡尺测量叶片厚度，便携式叶面积仪测定叶片长度、叶片宽度、叶片面积。对新鲜的植物样品进行漂洗，将其置于清水中洗净土体，用电子天平称重其新鲜重量。将完整的植物根系置于体式显微镜下进行观察并拍照记录根系特征。用游标卡尺精确测量根系的直径，记录每个种类胡萝卜状根的个体数量、尺寸、颜色、形状及有无根毛等。根据观测特征判断其根部的生长阶段：始发期无根毛、白色表皮；幼年期有根毛、雪白色、胡萝卜形状明显；成熟期黄色、根毛最长；衰老期灰色或棕色、根毛停止生长。记录各生长阶段的数量及比例。最后在 烘箱中干燥 小时，对地上部及地
8、下部称重，并分别测定有无胡萝卜状根植物体内的碳、氮、磷含量。数据处理将数据进行正态性检验，不满足的取其对数使之满足正态性，利用 检验方差齐性。植物功能性状的相关性采用相关双变量分析（），植物功能性状与环境因子的相关关系采用冗余分析（，），与普通莎草科的对比分析采用单因素方差分析（，）。数据处理与分析在 ，和 中进行，绘图在 中完成。结果与分析 胡萝卜状根根系特征胡萝卜状根的形成有四个时期：始发期（白色）、幼年期（黄白色）、成熟期（黄色）、衰老期（棕黑色），第期华巾帼等：白马雪山莎草科胡萝卜状根植物的功能性状及环境响应如图所示，同一植株的胡萝卜状根可能存在一个或多个时期。除此之外，根部有无根毛的
9、胡萝卜状根皆在实验观测中记录到，其中线叶嵩草仅存在有根毛的胡萝卜状根。对其上述根系特征分布绘制箱线图，如图所示，结果显示成熟期及有根毛的胡萝卜数量大于其它分类。图胡萝卜状根根系各时期对比 图胡萝卜状根植物特征分布图 注：，植株中胡萝卜状根的数量；，胡萝卜状根始发期数量；，胡萝卜状根幼年期数量；，胡萝卜状根成熟期数量；，胡萝卜状根衰老期数量；，有根毛的胡萝卜状根数量；，无根毛的胡萝卜状根数量；，胡萝卜状根尺寸 ：，；，；，；，；，；，；，；，胡萝卜状根功能性状的相关性分析对存在胡萝卜状根植物的数量、尺寸、生长时期、有无根毛等特征及地上部、地下部的碳、氮、磷含量等进行相关性分析（图）。结果显示，的
10、组合都具有相关关系，这说明胡萝卜状根在整个植株生长发育的过程中占据的地位较高。其中胡萝卜状根的数量与植株地上部磷含量和地下部氮含量呈极显著正相关性关系（），与植株的比叶面积呈显著负相关关系（）；胡萝卜状根的尺寸与地下部的磷含量呈正相关关系（）；胡萝卜状根幼年期的数量与碳、氮、磷含量关系密切；有根毛的胡萝卜状根数量和地上部磷含量具有显著正相关关系（）。此外，植物根系的其他特征也与植物体内的碳、氮、磷含量有显著相关关系，其中多数与植株地上部氮的含量呈显著负相关关系（）。草地学报第 卷图胡萝卜状根根系相关性分析 注：，；，。，植株中胡萝卜状根的数量；，胡萝卜状根尺寸；，胡萝卜状根始发期数量；，胡萝卜
11、状根幼年期数量；，胡萝卜状根成熟期数量；，胡萝卜状根衰老期数量；，有根毛的胡萝卜状根数量；，无根毛的胡萝卜状根数量；，植株高度；，叶片厚度；，叶面积；，比叶面积；，叶形指数；，根冠比；，叶碳含量；，叶氮含量；，叶磷含量；，根碳含量；，根氮含量；，根磷含量 ：，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，胡萝卜状根功能性状与环境因子的相关性及冗余分析对代表胡萝卜状根植物特征的 个指标与代表周围环境因子的 个指标进行相关性分析，结果如图所示。其中，胡萝卜状根的数量与土壤有机碳、土壤总磷、土壤有效磷、土壤碱解氮含量及土壤 值有显著相关关系（）；胡萝卜状根幼年期的数
12、量也与上述环境因子有显著相关关系（）；而胡萝卜状根的尺寸与环境因子的相关性较弱；有根毛的胡萝卜状根数量与土壤中磷含量有显著正相关关系（）；株高、叶面积、比叶面积和根冠 比 也 与 较 多 环 境 因 子 有 相 关 关 系（）；植株体内的氮、磷含量与较多环境因子存在相关关系（），其中地上部和地下部的碳含量与较多环境因子呈正相关关系。对莎草科胡萝卜状根植物的功能性状与周围环境因子进行冗余分析（），结果如图所示。结果表明，第一轴对环境因子和莎草科胡萝卜状根植物指标间关系的解释度为 ，第二轴的解释度为 。土壤总磷含量、有效磷含量、紧实度、值、含水量、容重、总氮含量与植物指标相关性都较强，其中土壤总磷
13、和有效磷含量对指标的解释度高达 和 。可以看出胡萝卜状根的数量、有根毛数量、幼年期数量、始发期数量、成熟期数量与土壤总磷、土壤总氮和土壤有效磷的含量呈正相关关系，且相关程度较高；地上部和地下部碳含量以及根冠比与环境中的氮、磷含量相关性也较强；地上部和地下部氮、磷和植株高度、比叶面积、叶片面积及衰老期数量与土壤中氮、磷含量呈显著负相关关系。第期华巾帼等：白马雪山莎草科胡萝卜状根植物的功能性状及环境响应图胡萝卜状根与环境因子的相关性分析 注：，；，。，植株中胡萝卜状根的数量；，胡萝卜状根尺寸；，胡萝卜状根始发期数量；，胡萝卜状根幼年期数量；，胡萝卜状根成熟期数量；，胡萝卜状根衰老期数量；，有根毛的
14、胡萝卜状根数量；，无根毛的胡萝卜状根数量；，植株高度；，叶片厚度；，叶面积；，比叶面积；，叶形指数；，根冠比；，叶碳含量；，叶氮含量；，叶磷含量；，根碳含量；，根氮含量；，根磷含量；，海拔；，温度；，紧实度；，土壤容重；，土壤含水量；，土壤酸碱度；，土壤有机碳；，土壤总氮；，土壤总磷；，土壤有效磷；，土壤碱解氮，下同 ：，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，；，图胡萝卜状根与环境因子的冗余分析 两种胡萝卜状根植物的对比分析对两种莎草科胡萝卜状根植物 蕨状嵩草和线叶嵩草的各个功能性状指标进行单因素方差对比分析。结
15、果如表。可以看出两种植物间地上部和地下部的碳含量有着显著差异（；），其 余 指 标 显 著 性 均不强。胡萝卜状根植物与无胡萝卜状根植物的对比分析对有无胡萝卜状根的莎草科植物体内的碳、氮、磷含量及地上部和地下部的生物量进行单因素方差分析。结果如表。分析表明，除地上部和地下部的碳含量之外，其它指标都有着显著差异，其中地上部和地下部的磷含量、氮含量和生物量都呈极显著差异（）。草地学报第 卷表两种莎草科植物间的单因素方差分析 数量 尺寸 始发期 幼年期 成熟期 衰老期 有根毛 无根毛 地上部碳 地上部氮 地上部磷 地下部碳 地下部氮 地下部磷 注：为组间均方和组内均方的比值，为检验统计量的置信区间，
16、下同 ：，表胡萝卜状根植物与无胡萝卜状根植物间的单因素方差分析 地上部碳 地上部氮 地上部磷 地下部碳 地下部氮 地下部磷 地上部生物量 地下部生物量 地上地下生物量 讨论研究发现植物能够通过增加根系与土壤的接触面积来提高对不良环境的适应能力，主要表现为侧根数量和长度的增加、和菌根共生、根表面积的增加、根变细以及根毛数量和长度的增加等。胡萝卜状根以其化学吸收能力为基础，通过根毛从矿物质资源中吸收磷和其它微量元素，且吸收被土壤吸附的磷的能力要高于菌根。有根毛的胡萝卜状根数量和全部的胡萝卜状根数量与植株地上部的氮、磷浓度的相关性相同，这也彰显了根毛对于植物适应贫瘠环境的特殊作用，即根毛能增加植株与土壤的密切接触，使得其吸收锰、钙和水分的能力显著提高。等人研究表明胡萝卜状根在低磷的条件下更容易生成，这种特殊的反应不是由土壤中的磷决定，而是由植株体内的磷浓度和磷状态决定。本实验研究显示胡萝卜状根的数量与植物体内的磷含量走势一致，植物体内的磷含量越高，胡萝卜状根的数量越多，这可能是因为在没有其他抑制因子的情况下，植物体内的磷浓度从未高到足以完全抑制胡萝卜状根的形成，因而产生的胡萝卜状根数量较多。
