1、不同耐密性玉米品种地上部与根系性状的协同效应不同耐密性玉米品种地上部与根系性状的协同效应吴斌，任伟，班祥奔，王贺，米国华，陈范骏，潘清春*（中国农业大学资源与环境学院/植物与土壤相互作用教育部重点实验室，北京 100193）摘要:【目的目的】阐明不同玉米品种在增密种植条件下地上部性状和根系构型的协同响应，为耐密性玉米的遗传改良提供理论支撑。【方法方法】以我国 18 个主栽玉米品种为试材，设置 2 个种植密度(6万株/hm2和 7.5万株/hm2)，分别在吐丝期和成熟期测定 14 个地上部农艺性状和 8 个根系构型性状，利用方差分析与回归分析等统计方法解析耐密高产品种的地上地下协同关系。【结果结
2、果】随着种植密度的增加，玉米单株地上部和根系生物量及籽粒产量等指标下降，群体地上部生物量和籽粒产量显著提高。根据两个种植密度下的群体产量，受试品种中 6 个被划分为高低密度下均高产的双高型(DH)；3 个品种为仅高密度下高产的高密高产型(HH)；7 个品种为高低密度下均低产的双低型(DL)；2 个品种为仅低密度下高产的低密高产型(HL)，供试品种主要为双高型(DH)和双低型(DL)。在高密度下，DH 品种比 DL 品种具有更多的吐丝前干物质累积量和更高的收获指数，DH 品种在减少根系干重、节根数和根系宽度的同时，保持了较高的根系表面积与总根长。综合两个种植密度下地上部与根系性状对产量的贡献，发
3、现吐丝期茎秆干物质、成熟期籽粒干物质、收获指数对产量具有正向贡献效应，根系的节根数对于产量具有负向贡献。【结论结论】耐密高产的双高型玉米品种可有效协调地上部和地下部的关系，使根中的有限碳资源合理分配，通过减少节根数、增加根系长度和根系吸收表面积，合理分配有限的碳资源，提高养分吸收能力以满足地上部需求；同时，通过增加地上部吐丝前干物质积累及其吐丝后干物质向籽粒的分配，协同植株源库关系，进而提高产量。关键词:耐密性玉米品种；种植密度；地上部性状；根系性状；产量；产量构成因素Coordination of shoot and root traits of maize cultivar typeswi
4、th different density toleranceWUBin,RENWei,BANXiang-ben,WANGHe,MIGuo-hua,CHENFan-jun,PANQing-chun*(College of Resource and Environmental Sciences,China Agricultural University/Key laboratory of Plant-Soil Interactions,Ministry of Education,Beijing 100193,China)Abstract:【Objectives】Weinvestigatedthec
5、hangesinshootandroottraitsofmaizeunderdifferentplantdensitiesforbetterunderstandingofthemechanismunderlyingmaizeadaptationtohigh-densitytolerance.【Methods】Afieldexperimentwascarriedoutwith18maizehybridcultivarscommonlyusedinChina,underhigh(75000plants/hm2)andlow(60000plants/hm2)plantdensities.Atotal
6、of14shoottraitsand8rootarchitecturetraitsweremeasuredatsilkingandmaturitystages.Theshootandrootcooperativeresponsestovaryingdensitieswereassessedbyregressionandcorrelationofthetraits.【Results】Comparedtolowplantdensity,highplantdensitydecreasedshootandrootbiomassandyieldperplant,butsignificantlyincre
7、asedpopulationshootbiomassandgrainyield.Basedonthepopulationyieldunderthetwoplantdensities,6cultivarswereratedashighyieldtypeunderthetwodensities(DH),3ashighyieldtypeunderhighdensityonly(HH),7cultivarsaslowyieldtypeunderthetwodensities(DL),and2cultivarsashighyieldunderlowdensity(HL).Underhighplantde
8、nsity,DHtypecultivarshadhigherdrymatteraccumulationthantheDLtypecultivarsatsilkingandmaturitystages.DHcultivarshadhigherrootareaandtotalrootlengthwithdecreasingrootdry植物营养与肥料学报2023,29(1):5767doi:10.11674/zwyf.2022232JournalofPlantNutritionandFertilizershttp:/www.plantnutrifert.org收稿日期：20220429接受日期：2
9、0220717基金项目：国家重点研发计划（2021YFD1900600）；中国博士后科学基金（2021M693431）。联系方式：吴斌E-mail:wubin_；*通信作者潘清春E-mail:weight,numberofnodesandrootwidth.Underthetwoplantdensities,stemdrymatteratthesilkingstage,graindrymatterandharvestindexatthematuritystagepositivelycontributedtoyield,whilethenumberofrootnodesnegativelycon
10、tributedtoyield.【Conclusions】DHcultivarscoordinatetherelationshipbetweenshootandrootwellandallocatedthelimitedcarbonresourcesmorereasonablyirrespectiveoftheplantdensitytreatments.Byreducingthenumberofnoderoot,andincreasingtherootlengthandrootabsorptionsurfacearea,DHcultivarsefficientlyimprovednutrie
11、ntabsorptionofrootsystemandtheshootgrowthofmaize.Moreover,DHcultivarscoordinatedthesource-sinkrelationshipbyincreasingdrymatteraccumulationbeforesilkinganddrymatterdistributiontograinsaftersilking,therebyincreasingyield.Key words:density-tolerantmaize;plantdensity;shoottraits;roottraits;yield;yieldc
12、omponent在全球粮食需求增加的背景下，提高单位面积作物产量是解决粮食安全问题的重要途径之一12。玉米是重要的粮食和饲料作物，在有限耕地面积下，培育耐密品种并合理密植是进一步推动产量提升的关键因素34。玉米地上部和根系性状的变化直接影响最终产量。在不同种植密度下，玉米地上部和根系性状表现出高度的可塑性5。因此，解析不同玉米品种地上部和根系性状的变异与产量的关系，探究密植条件下的玉米地上/地下性状协同机制，对于促进耐密玉米品种的遗传改良具有重要意义。随着种植密度的提高，植株个体间对地上/地下资源的竞争加剧6。冠层之间相互遮荫影响单株光合效率7，与此同时，玉米根系构型发生变化，减少了吐丝期之后
13、植株对土壤氮素的吸收8，进而降低了单株产量。合理的地上部性状和根系构型有利于提高植物的光合效率和养分吸收效率，是玉米稳产高产的基础910。在地上部方面，理想的耐密玉米株型在保持较高的茎秆强度、适宜的穗位高和叶片持绿性的同时，还应具有紧凑的地上部株型、较少的雄穗分支和合理的养分转运效率1115。在根系构型方面，相关学者已经提出了适应高种植密度的理想根构型11。在高密条件下，耐密玉米品种的根系具有“株向紧缩，行向延伸”的特征，同时保持良好的根系大小、根系整齐度和根系深度11,1617。目前，对于不同种植密度下玉米地上部和根系性状的研究均是相互独立进行18，尚未有地上部与根系性状如何协同响应高种植密
14、度的报道。长期以来，育种家针对不同的种植模式培育了大量的玉米品种，而不同玉米品种的地上部和根系性状存在较大的基因型差异。研究表明，随着种植密度的增加，不同玉米品种的产量和产量构成因素有着不同的响应特征19。现代玉米品种具有更加直立的叶片，通过降低穗位高提高了玉米的抗倒伏能力，使得其在高种植密度下具有紧凑上冲的冠层结构、重心更低的株型20，因而具有更强的耐密能力2021。此外，在吐丝后，不同玉米品种在干物质和养分转移方面也存在较大的基因型差异22，不同种植密度下的根系开放角度也存在着较大的基因型差异23，如现代玉米品种具有更小的根重、根长和根系面积24。综上所述，长期以来的玉米育种提高了玉米的耐
15、密性，但仍缺乏针对玉米地上部和根系性状协同提高群体耐密性的机制研究。以往研究大多仅单独考查地上或根系性状，而针对不同基因型玉米地上和根系协同响应高种植密度的研究对于耐密高产品种的选育具有重要价值。因此，本研究利用 18 个东华北地区主栽春玉米品种，在探究不同种植密度下地上部性状和根系性状协同响应规律的同时，以籽粒产量为目标，提出了适合高种植密度的地上地下协同的表型，以期为耐密玉米品种的选育提供理论指导。1 材料与方法1.1 试验设计田间试验于 2015 年在吉林省梨树县(432N，1233E)开展。供试土壤为黑土，土壤基本化学性质：全氮 1.09g/kg，有效磷 43.3mg/kg，速效钾13
16、9.8mg/kg，pH5.2。以农业生产中的 18 个主推玉米品种为研究材料，包括吉程 1 号(A1)、迪卡 526(A2)、吉单 631(A3)、农华 101(A4)、先玉 335(A5)、东方红 1 号(A6)、云玉 66(A7)、圣瑞 999(A8)、豫单 606(A9)、郑单 958(A10)、良玉 918(A11)、良玉 11(A12)、良玉 99(A13)、富民 58(A14)、延科 288(A15)、金庆 202(A16)、嘉良 28(A17)、宝丰 6 号(A18)。试验设 2 个种植密度，分别为低密度(6万株/hm2)和高密度(7.5万株/hm2)。每个品种行长 4m，行距 0.6m，株距分别是 28cm和 22cm，每个品种种植 10 行。试验为完全随机区58植物营养与肥料学报29卷组设计，每个处理设置 3 个重复，田间施肥用量为：N240kg/hm2、P2O5100kg/hm2、K2O100kg/hm2，所有小区进行病虫害及杂草标准化防治。玉米播种时间为 2015 年 5 月 5 日，收获时间为 2015 年 10 月3 日。1.2 样品采集与测定在吐丝期，每行选
