1、西 北 农 业 学 报 2 0 2 3,3 2(3):4 0 2-4 1 0A c t aA g r i c u l t u r a eB o r e a l i-o c c i d e n t a l i sS i n i c ad o i:1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 4-1 3 8 9.2 0 2 3.0 3.0 0 8h t t p s:/d o i.o r g/1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 4-1 3 8 9.2 0 2 3.0 3.0 0 8不同施氮水平对桑树幼苗非结构性碳水化合物及其抗旱能力的影响收稿日期:2 0 2 2-0 4
2、-0 2 修回日期:2 0 2 2-0 5-2 2基金项目:国家自然科学基金(3 1 8 7 0 5 7 9)。第一作者:沈 谦,女,硕士研究生,研究方向为植物生理生态。E-m a i l:3 2 7 3 1 3 1 4 6 4q q.c o m通信作者:胥 晓,男,教授,硕士生导师,研究方向为植物生态。E-m a i l:x u x i a o_c w n u 1 6 3.c o m沈 谦1,梁正川1,余泽岑1,董廷发1,2,胥 晓1,2(1.西华师范大学 生命科学学院,四川南充 6 3 7 0 0 9;2.西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川南充 6 3 7 0 0
3、9)摘 要 为研究施氮对干旱胁迫下桑树幼苗形态和非结构性碳水化合物(N S C)含量的影响,以 云桑1号 幼苗为研究对象,在对照(D0,土壤含水量约7 5%)和干旱(D1,土壤含水量约3 0%)两种水分环境下分别设置0mm o l/L(N0)、1 2.5mm o l/L(N1)和2 5.0mm o l/L(N2)NH4NO33种浓度的施氮处理,分析不同水氮条件下桑树幼苗的形态、生物量、可溶性糖、淀粉和N S C含量。结果显示:(1)干旱使桑树幼苗各器官中可溶性糖、淀粉、N S C含量显著增加。各氮素水平下叶中可溶性糖和N S C含量增量最高,达到8 2.2 7%1 6 3.3 1%和7 0.6
4、 1%1 3 8.0 0%;根中淀粉含量增量最高,达到6.0 5%3 1.7 5%。随着氮浓度升高,干旱胁迫下桑树幼苗各器官中的可溶性糖和N S C含量均呈先降后增的趋势。(2)干旱显著抑制桑树幼苗各器官的形态发育和生长,施氮则促进其地上部分的形态发育和生长,尤其是施氮1 2.5mm o l/L水平缓解干旱下桑树幼苗地上部分生长发育受抑现象的作用最强,此时株高、基径、叶面积、叶片数增加1 5.7 9%、6.1 8%、1 7.4 8%、1 4.2 9%。(3)各处理下N S C含量与桑树幼苗形态和生物量指标间均呈显著负相关。以上结果表明,施氮可以通过增加可溶性糖、淀粉、N S C含量缓解干旱胁迫
5、下桑树幼苗受到的胁迫影响,一定程度上促进其地上部分生长。研究结果可为中国干旱、半干旱地区的桑树种植业提供理论依据。关键词 施氮;干旱胁迫;非结构性碳水化合物;生物量;桑树 作为光合产物和呼吸底物的主要来源,非结构性碳水化合物(N S C)是参与植物生理代谢的重要物质,一般由可溶性糖和淀粉两部分组成。其中可溶性糖是N S C在植株体内主要的运输和利用形式以及重要的渗透调节物质,而淀粉则是主要的储能物质,在一定条件下二者可以发生相互转化1。一些研究表明,N S C在组织、器官中的含量和分配是植物应对不良环境时调整碳收支平衡和生存策略的关键2-3。在没有受到胁迫时,N S C的分配以就近和需求优先原
6、则为准,但在干旱胁迫下会相应发生改变4。现阶段研究发现,植株N S C的含量与分配对干旱胁迫的响应机制存在2种 不 同 的 观 点。一 种 是 麻 栎(Q u e r c u sa c u t i s s i m a)等生长对干旱胁迫更为敏感的植株,其N S C供大于需而发生积累,其中可溶性糖在碳源器官中积累以调节渗透平衡,而淀粉在碳汇器官中积累以储存能量供根系重构利用,并由此逐渐发展成碳资源倾向地上投资的生存策略5-6。另一种则是刺槐(R o b i n i ap s e u d o a c a c i a)等光合作用对干旱胁迫更敏感的植物,气孔关闭后导致N S C同化量小于呼吸量,且N S
7、 C运输受阻,最终器官之间养分分配失衡无法满足植株生长需求,以至于威胁到生存7-8。可见,环境因子对N S C的影响是复杂的,N S C的分布特征成为研究植株对胁迫环境反应适应性的热点问题。在众多非生物胁迫中,植物受干旱胁迫的频率最高。干旱胁迫会对植物的渗透调节、抗氧化酶系统、光合作用等生理活动产生不利影响,严重制约着植物的生长。研究发现,缓解干旱胁迫的方式很多,例如施加外源褪黑素、水杨酸、外源激素等,然而在农业生产中利用最广泛的方式仍是施用氮肥9-1 1。大多数研究表明水氮耦合效应可以对遭受干旱胁迫植株的碳同化、生物量分配、根系形态构建、水分利用效率等方面产生不同程度的缓解和促进作用,然而作
8、用的效果与施氮水平密切相关。例如,王曦等1 2研究发现每株1.3 5g的施氮量对桢楠(P h o e b ez h e n n a n)幼苗缓解干旱胁迫有促进作用,而施氮量超过每株2.7g后反而对干旱胁迫中的桢楠幼苗不利。D z i e d e k等1 3研究也发现过量施氮会导致欧洲山毛榉(F a g u ss y l v a t i c a)芽根比升高蒸腾作用加强,反而增加了其干旱敏感性。因此,只有探究出对目标植株缓解干旱胁迫最适宜的氮素水平,才能将“以肥补水”“水肥耦合”的理念更好地应用在现代农林业生产中1 4。桑树(M o r u sa l b a)属于桑科(M o r a c e a
9、e)桑属(M o r u s)的多年生落叶乔木,具有超强适应恶劣自然环境的能力,被中国西部等干旱、半干旱地区广泛种植,也是四川乃至中国一种重要的经济树种。为了明确桑树对土壤中水氮变化的适应情况,本试验以四川省主栽桑树品种 云桑1号 为研究对象,通过控水和氮添加试验,研究干旱胁迫背景下氮素供应水平对桑树生长和非结构性碳水化合物含量的影响,为改善和提高桑树幼苗的抗旱能力提供理论依据。1 材料与方法1.1 供试材料与试验地概况于2 0 2 1年6月至2 0 2 1年9月在四川南充西华师范大学实验棚(3 0.8 0 N,1 0 6.0 7 E,海拔2 7 6m)内 进 行 盆 栽 试 验,该 地 年
10、平 均 气 温 约1 7,相对湿度约8 0%,年降水量9 8 011 5 0mm。试验所用基质为等体积混合的泥土、河沙,其理化性质为:p H9.3,有机质1 4.8g/k g,全碳2.5 4g/k g,全氮0.4g/k g,速效磷1 3.7 1m g/k g,有效钾3 0.9 7m g/k g。试验所用桑苗为浙江购买的 云桑1号1a生实生苗,缓苗后选取健康且长势一致的植株移栽至长、宽、高为2 0c m 2 0c m3 0c m的花盆中。1.2 试验设计试验采用双因素完全随机设计。2种土壤水分处理:对照(D0,土壤含水量约为7 5%)和干旱(D1,土壤含水量约为3 0%)1 5,每2d用称量法控
11、制土壤含水量。3种施氮处理:对照0mm o l/L(N0)、1 2.5 mm o l/L(N1)、2 5.0 mm o l/L(N2)3个氮素水平1 6,所用氮肥为NH4NO3,每1 0d施氮1次,施用量为每株桑苗1 0 0m L,缓慢均匀施在桑苗周围。共6种处理,每种处理5个重复。花盆随机摆放,每7d轮换1次方向和位置,让所有桑苗接受一致的光照。1.3 测量指标与方法1.3.1 形态和生物量 试验处理约9 0d后用软尺(0.1c m)和游标卡尺(0.0 1mm)分别测量植株的株高和基径,记录叶片数,之后将叶、茎、根分别采收,用L I-3 0 0 0 C叶面积扫描仪(L I-C O R,L i
12、 n-c o l n,美 国)测 量 叶 面 积,最 后 在 恒 温 干 燥 箱(DHG-9 6 2 5 A)内先用1 0 5、3 0 m i n杀 青,再7 0、4 8h烘干至恒质量后称量并记录生物量。1.3.2 非结构性碳水化合物 烘干的叶、茎、根组织分别磨碎过0.2 5mm筛后用于可溶性糖和淀粉含量测定,测定方法为蒽酮比色法,各器官可溶性糖和淀粉含量之和即为该部位的N S C含量1 7。1.4 数据分析用S P S S2 5.0(I BMS P S S,美国)进行数据处理 和 分 析。采 用 双 因 素 方 差 分 析(T w o-w a yANOVA)比较干旱和施氮处理对桑树幼苗形态、
13、生物量和N S C含量的影响,组间平均值的显著性比较采用D u n c a ns多重比较(P=0.0 5)。不同处理下桑树幼苗可溶性糖、淀粉、N S C含量与生长发育指标的相关性分析采用P e a r s o n相关性分析。数据表示形式为“平均值标准误”,使用E x c e l 2 0 1 9和O r i g i n2 0 2 1制作图表。2 结果与分析2.1 施氮对干旱胁迫下桑树幼苗可溶性糖含量的影响由图1可知,干旱胁迫显著增加桑树幼苗各器官中的可溶性糖含量(P0.0 1),尤其叶中可溶性 糖 增 量 在 各 氮 素 水 平 下 达 到8 2.2 7%1 6 3.3 1%(图1-A)。与未施
14、氮 相比,施氮1 2.5mm o l/L使桑树幼苗茎中的可溶性糖含量显著下降(P0.0 1)(图1-B),施氮2 5.0mm o l/L使干旱胁迫下桑树幼苗根的可溶性糖含量显著增加(P0.0 1)(图1-C)。尽管个别处理间的差异未达到显著水平,但从总体趋势来看,干旱胁迫条件下随着氮素水平的增高,叶、茎、根中的可溶性糖含量均呈现先降后增的趋势。3043期沈 谦等:不同施氮水平对桑树幼苗非结构性碳水化合物及其抗旱能力的影响 D.干旱胁迫效应;N.施氮效应;DN.干旱与施氮的交互效应。D0.对照;D1.干旱处理。N0.施氮0mm o l/L;N1.施氮1 2.5mm o l/L;N2.施氮2 5m
15、m o l/L;A.叶;B.茎;C.根。同个柱状图上的小写字母表示不同处理间差异显著(P0.0 5;*.P0.0 5;*.P0.0 1;*.P0.0 0 1。下同D.T h ee f f e c to fd r o u g h t s t r e s s;N.T h ee f f e c to fn i t r o g e na p p l i c a t i o n;DN.T h e i n t e r a c t i o ne f f e c to f d r o u g h t a n dn i t r o g e na p p l i c a-t i o n.D0.C K;D1.D r
16、 o u g h t t r e a t m e n t.N0.n i t r o g e na p p l i c a t i o no f 0mm o l/L;N1.N i t r o g e na p p l i c a t i o no f 1 2.5mm o l/L;N2.N i t r o g e na p-p l i c a t i o no f 2 5mm o l/L.A.L e a f;B.S t e m;C.R o o t.D i f f e r e n t l o w e r c a s el e t t e r so nb a r i n d i c a t es i g n i f i c a n td i f f e r e n c e sa m o n gt r e a t m e n t s(P0.0 5;*.P0.0 5;*.P0.0 1;*.P0.0 0 1.T h es a m eb e l o w图1 不同处理下桑树幼苗各器官中的可溶性糖含量F i g.1 S o l u b l e s u g a rc o n t e n t i no r g
