1、西 北 农 业 学 报 2 0 2 3,3 2(3):3 3 7-3 4 9A c t aA g r i c u l t u r a eB o r e a l i-o c c i d e n t a l i sS i n i c ad o i:1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 4-1 3 8 9.2 0 2 3.0 3.0 0 1h t t p s:/d o i.o r g/1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 4-1 3 8 9.2 0 2 3.0 3.0 0 1不同小麦品种产量和氮、磷利用效率差异的生理机制收稿日期:2 0 2 1-1 0-2 9 修
2、回日期:2 0 2 2-0 2-2 4基金项目:国家重点研发计划(2 0 1 8 Y F D 0 2 0 0 4 0 4)。第一作者:王云凤,女,硕士研究生,研究方向为养分循环及其调控。E-m a i l:1 6 9 6 3 8 1 3 1 2q q.c o m通信作者:张树兰,女,博士生导师,研究方向为旱地水肥管理。E-m a i l:z h a n g s h u l a n n w a f u.e d u.c n王云凤,杨茂林,郑景瑞,刘 力,杜文婷,罗彩霞,张树兰(西北农林科技大学 资源环境学院/农业部西北植物营养与环境重点实验室,陕西杨凌 7 1 2 1 0 0)摘 要 为探讨陕西关
3、中地区不同小麦品种产量以及氮、磷利用效率差异的生理机制,于2 0 1 8-2 0 2 0年在陕西省杨凌区开展了2个施肥水平(不施肥-C K、施氮、磷肥-N P)和1 5个小麦品种,共计3 0个处理的大田试验。两年小麦的产量范围分别为19 2 845 9 0k gh m-2和25 3 784 7 3k gh m-2,小麦品种和施肥均显著影响小麦产量,品种和施肥也存在显著的交互作用。两年试验结果均表现为N P高产-C K高产的品种有 伟隆1 2 3 伟隆1 2 1 中麦8 9 5。品种和施肥也显著影响氮、磷利用效率,二者交互作用也显著。第一年N P氮高效-C K氮高效品种为 伟隆1 2 3,第二年
4、为 伟隆1 6 9 伟隆1 2 1 漯麦8号 小偃5 8 西农9 7 9 和 伟隆1 5 8。两年结果均表现为N P磷高效-C K磷高效品种为 伟隆1 6 9 和 伟隆1 2 3。高产小麦品种主要与花期叶面积指数和地上部生物量高、花后旗叶S P A D(叶绿素相对含量)变化速率快,促进花前可溶性糖转运有关。氮利用效率高的小麦品种花期叶面积指数和旗叶碳氮比大,花后旗叶碳氮比变化速率快、可溶性糖转运量大。磷利用效率较高的小麦品种花期叶面积指数高、可溶性糖转运量大和花期地上部生物量大。综合考虑小麦产量与氮、磷利用效率,在试验环境条件下供试品种 伟隆1 2 3 为高产和氮、磷高效品种。关键词 氮利用效
5、率;磷利用效率;旗叶碳氮比;旗叶S P A D值;可溶性糖转运 小麦是世界上最重要的粮食作物之一,保证小麦的高产稳产对中国粮食安全与经济稳定有重要的意义1。建国以来小麦产量随时间呈显著的增加趋势,年增长率1.3 8%,其中育种进步对提高小麦产量有重要的贡献(年增长0.6 5%)2。此外,施肥是发挥品种产量潜力最关键的因素,农户为了追求高产,常常过量施肥3,由此也引起一系列环境问题4,对农业可持续/绿色发展造成威胁。因此,理解品种间产量、养分效率差异及其生理机制,对保障粮食安全和环境安全,指导未来育种有重要的意义。前人大量的研究表明,不同品种小麦的产量有显著差异5-6。造成产量差异的原因是多方面
6、的,如仝锦等7报道 烟农9 9 9 产量高是由于较高的穗数和穗粒数,而 山农2 9 产量高是由于较高的千粒质量;Y e等8发现提高干物质量和氮积累对于提高小麦产量至关重要。小麦籽粒的形成实质是开花后形成的光合产物直接向籽粒的转运以及花前储存的光合产物向籽粒的再转运,通常前者对籽粒产量的贡献占主导作用,而胁迫环境下后者的贡献也占重要的比例。已经有大 量研究报道 增加光合作 用将增加作 物产量9-1 0,而作为光合作用的器官,作物叶片的面积、叶绿素含量、碳氮比等都会影响光合作用的进程,从而影响作物的产量。例如,增加旗叶面积,可以增加作物的辐射拦截,提升群体对光能的利用率,从而制造更多的光合产物,有
7、利于小麦的高产1 1-1 2。F i s c h e r等1 3研究表明,1 6个春小麦基因型在孕穗、开花和籽粒灌浆期间旗叶光合作用都与籽粒产量显著相关,灌浆过程中叶片叶绿素含量的下降速率也与产量显著相关。G a j u等1 4对英国和法国1 6个冬小麦品种的研究发现,旗叶衰老的发生与谷物产量之间存在相关性,延迟衰老与较高的产量相关。X i a o等1 5对山东省1 5个冬小麦基因型的研究发现,增加灌浆早期叶和茎中的可溶性糖含量可能会增加谷物产量。不同品种小麦氮、磷吸收、利用的差异也是导致产量差异的重要因素。已经有不少研究报道了与氮、磷高效可能相关的形态及生理生化指标,如较高的穗粒数、籽粒产量
8、、地上部和籽粒氮累积量、收获指数、氮、磷收获指数等1 6-1 7。N e h e等1 8认为增加开花期氮积累可以提高印度小麦籽粒产量和氮利用效率。N g u y e n等1 9的研究还表明小麦品种的氮利用效率与归一化植被指数和叶绿素含量有很强的相关性。黄晨晨等2 0研究表明不同基因型小麦磷素利用效率有显著差异,并且较高的磷素转运能力、籽粒分配能力以及合理的根冠比促进作物对磷素的利用。关中地区是中国北方小麦的主要种植区之一,以往的研究报道随小麦品种的更替演变,其产量、氮效率、磷效率呈现同步提高的现象2 1-2 2。另有研究也显示不同品种小麦的氮、磷效率差异显著2 3,氮收获指数变异较大,且与产量
9、、收获指数呈显著正相关2 4。目前缺乏系统探讨现行栽培和新育成的小麦品种产量以及养分效率差异的生理机制。为此,本研究选取陕西关中近年来大面积种植以及新育成的1 5个小麦品种,通过两年田间试验比较在不同养分供应条件下的产量、氮、磷利用效率及其生理特性,探究产量以及氮、磷利用效率差异的生理机制,为关中地区小麦绿色种植提供理论依据。1 材料与方法1.1 试验设计及管理试验于2 0 1 8-2 0 2 0年在陕西省杨凌区“国家黄土肥力与肥料效益监测基地”进行,前茬作物为玉米。供试土壤类型为塿土,黄土母质,2 0 1 8年播种 前02 0 c m土 壤 有 机 质 含 量1 9.2 4gk g-1,全
10、氮2.5 1 gk g-1,速 效 磷7.6 9m gk g-1,速 效 钾1 7 7.2 m gk g-1,p H为8.0 1。试验包括2个因素,施肥水平和品种;施肥水平包括 不 施 肥(C K)和 施 氮、磷 肥(N:1 5 0/1 8 0k gh m-2;P2O5:1 0 5/1 2 0k gh m-2)2个水平(氮、磷用量依据土壤测试结合关中推荐施肥水平确定);冬小麦品种分别为 小偃2 2 西农2 0 周麦1 8 伟隆1 5 8 西农5 8 5 伟隆1 2 1 小偃5 8 伟隆1 6 9 伟隆1 3 6 伟隆1 2 3 西农2 2 3 漯麦8号 武农1 4 8 西农9 7 9 和 中麦
11、8 9 5。每个施肥水平下不同小麦品种随机排列重复3次,共3 0个处理,9 0个小区,小区面积5m2。小麦第一年播种时间为2 0 1 8年1 0月1 0日,设计基本苗2 4 0万h m-2,收获时间为2 0 1 9年6月7日-1 0日;第二年播种时间为2 0 1 9年1 0月1 4日,设计基本苗2 7 0万h m-2,收获时间为2 0 2 0年6月2日-4日。施用氮肥为尿素,磷肥为过磷酸钙,全部为播前一次性施用。施肥后旋耕,然后开沟,人工播种。根据墒情和小麦生长状况进行田间灌溉,2 0 1 8-2 0 1 9年小麦生育期降雨较少,2 0 1 9-2 0 2 0年降雨正常。小麦生育期及时进行除草
12、以及病虫害防治。1.2 样品采集与指标测定1.2.1 旗叶S P A D值(叶绿素相对含量)的测定 于开花期,每个小区选取生长均匀一致的1 0片旗叶,用S P A D-5 0 2叶绿素仪测定旗叶叶绿素相对含量,测定部位为旗叶中部,计算平均值。随后每隔57d测定1次,直至收获期。1.2.2 叶面积的测定 于开花期,每个小区随机取1 0株植株,采用叶面积仪(浙江托普仪器有限公司,托普手持活体叶面积测量仪YM J-D型)扫描全部叶片,记录叶面积总和,并根据开花期群体数量计算叶面积指数。1.2.3 旗叶碳、氮的测定 从开花期到收获期,每个小区隔57d采集1 0片长势健康的小麦旗叶,测 定 全 氮 和
13、有 机 碳 含 量。全 氮 测 定 采 用H2S O4-H2O2消煮,高 分 辨 自 动 化 学 分 析 仪 测定。有机碳测定采用重铬酸钾容量法。1.2.4 可溶性糖的测定 在开花期和成熟期,采集地上部植株分器官,测定开花期茎和穗,成熟期茎和颖壳穗轴的可溶性糖含量。可溶性糖含量的测定方法采用蒽酮比色法。1.2.5 植株氮、磷的测定 分别于小麦开花期与成熟期,每个小区采集0.2m2样区的小麦植株,分叶、茎、穗(花期)、籽粒、颖壳,样品烘干后粉碎,采用H2S O4-H2O2消煮,高分辨自动化学分析仪测定全氮和全磷含量。根据生物量以及氮、磷含量计算地上部氮、磷的吸收量。1.2.6 籽粒产量及产量三要
14、素(穗数、穗粒数和千粒质量)的测定 小麦成熟时每个小区选取2m样段测定穗数,随机抽取1 02 0穗测定穗粒数。每个小区收获12m2的样区,晒干,测定地上部生物量,脱粒测定籽粒产量(折算为含水量1 2.5%的标准产量),计算收获指数(H I),测定其千粒质量。1.3 数据处理与统计分析氮(磷)利用效率(k gk g-1)=籽粒产量/成熟期地上部氮(磷)吸收量833西 北 农 业 学 报3 2卷氮(磷)收获指数(k gk g-1)=籽粒氮(磷)吸收量/成熟期地上部氮(磷)吸收量1 0 0%可溶性糖转运量(k gh m-2)=花期茎可溶性糖含量+花期穗可溶性糖含量-(成熟期茎可溶性糖含量+成熟期壳可
15、溶性糖含量)相对产量(氮、磷利用效率)=实际产量(氮、磷利用效率)相对比值(相对比值=1 0 0/1 5个小麦品种产量的最大值)小麦旗叶碳氮比随时间的变化趋势采用指数函数y=a e(b x)进行拟合,y代表碳氮比,x代表花后天数,a代表开花时旗叶碳氮比,b表示碳氮比的变化速度,a、b两者用来评价品种的特征及衰老差异。小麦花后旗叶S P A D值随时间变化趋势采用二次函数y=a x2+b x+c进行拟合,y代表花期旗叶S P A D值,x代表花后天数,a代表花后旗叶S P A D的变化速率。对小麦产量、产量三要素、氮、磷利用效率和生理指标等进行单因素及双因素方差分析,数据通过方差齐性检验(或数据
16、转换后通过齐性检验),方差分析显著时采用L S D法进行多重比较,显著性为P0.0 5。利用结构方程模型分析小麦产量、氮、磷效率与生理指标的关系,评价生理指标对产量以及氮、磷效率的直接影响和间接影响。数据分析采用S P S SS t a t i s t i c s 2 0和AMO S2 3软件进行。2 结果与分析2.1 不同品种小麦产量小麦品种、施肥及其交互作用均显著影响小麦产量(表1)。由图1可知,2 0 1 9-2 0 2 0年产量高于2 0 1 8-2 0 1 9年的产量。2 0 1 8-2 0 1 9年施肥处理下小麦产量在27 5 845 9 0k gh m-2之间,产量较高的品种分别为 伟隆1 2 1 伟隆1 2 3和 中 麦8 9 5,产 量 分 别 为45 8 9k gh m-2、44 6 3k gh m-2和41 6 2k gh m-2;不施肥处理下小麦产量为19 2 830 6 5k gh m-2,产量较高的品种分别为 伟隆1 6 9 西农2 0 伟隆1 2 3,产量分别为30 6 5k gh m-2、27 8 9k gh m-2和26 4 6k gh m-2。2 0