1、 第 卷 第 期草 原 与 草 业 年 月.不同放牧干扰下荒漠区三趾跳鼠日活动节律的性别差异吕志岗，李 鑫，田 雨，吴馨羽，袁 帅，付和平，（.巴彦淖尔市临河区动物疫病预防控制中心，临河；.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，呼和浩特；.内蒙古自治区高校草地啮齿动物生态与鼠害控制重点实验室，呼和浩特）摘要：哺乳动物各种行为活动的时间分配既是动物适应栖息地环境条件的自然选择结果，也是影响动物活动的全部因素综合作用的表现。本研究以荒漠生态系统中的典型夜行性优势鼠种三趾跳鼠（）为研究对象，于 年在阿拉善荒漠区设置轮牧区、过牧区和禁牧区 种不同草地利用方式，利用红外相机陷阱技术对三趾跳鼠的活动进行监测，
2、揭示其活动模式对不同放牧干扰的响应规律。结果表明，三趾跳鼠选择栖息于空旷的区域中，不同性别的三趾跳鼠存在着时间生态位的分化，雌性三趾跳鼠和雄性三趾跳鼠通过错峰活动减少种内竞争。关键词：三趾跳鼠；时间利用模式；性别差异；活动节律中图分类号：文献标志码：文章编号：（）哺乳动物各种行为活动的时间分配既是动物适应当地环境条件的自然选择结果，也是影响动物活动的全部因素综合作用的表现。年，在研究合趾猿（）时发现合趾猿的取食行为在一天中也会发生变化。它每日在早上 的取食频次高达，剩余的 将用于其他活动。年，等人利用红外相机监测对苏格兰野山羊（）的个体行为特征、活动节律的季节性变化进行了研究，发现成年的雌性个
3、体和雄性个体的活动节律模式为夏季中存在 个高峰期，觅食行为和休息时间交替进行，而冬季没有明显的觅食高峰期，不同性别间苏格兰野山羊的时间利用模式不存在显著的差异。活动模式的研究是理解野生动物基础生态与进化过程的有效途径。通常结合定量分析与描述性分析的方法研究啮齿动物的活动模式特征。国内开始利用红外相机监测野生动物的时间比较晚，在 世纪 年代，马世来等人在云南的自然保护区野外调查第一次运用红外相机进行监测。年，裴家琪利用红外相机研究了猕猴（）、鼬獾（）的活动节律。世纪初期，宛新荣采用染色标记法、标记重捕法和野外观测法对典型草原区布氏田鼠（）的活动节律和季节变化进行研究，发现布氏田鼠的活动节律具有明
4、显的季节性变化，它们在夏季的活动强度显著高于冬季，并且在夏季存在双峰型活动模式，冬季则表现为单峰型的活动模式。近年来越来越多的研究人员使用红外相机技术研究野生动物的活动节律和种群数量动态，例如哺乳动物中的帚尾豪猪（）、野猪（）、猪獾（）等。但是多数研究都是针对各种中、大型动物的时间利用模式、行为等方面的内容，基于不同放牧方式下啮齿动物的活动模式研究还相对较少。一般认为，放牧通过影响啮齿动物的食物可用性、栖息地质量、改变隐蔽场所间接的影响了啮齿动物的行为和活动模式。对于荒漠啮齿动物来收稿日期：基金项目：内蒙古自治区研究生科研创新资助项目（）；内蒙古农业大学科技成果转化专项资助项目（）；内蒙古自治
5、区青年科技人才培养计划项目（）；草原生态保护与恢复治理项目资助作者简介：吕志岗（），男，内蒙古巴彦淖尔市人，高级畜牧师，主要从事动物疫病预防控制研究，：.；为通信作者，：.说，多数动物具有昼伏夜出的活动节律。在食物资源匮乏的荒漠生境中，具有相似节律的夜行性啮齿动物对夜间时间利用是否采用了不同的模式还不清楚。动物自身对于时间上的分配是动物生存策略的集中体现，可以清晰地映射出动物对于周围环境当中营养物质的需求、自身社会地位以及对于生存压力所采取的一系列反应状况。特别是春季是冬眠动物繁殖的启动期，是草原鼠害防控的关键时期。通过了解三趾跳鼠的行为活动，探究不同性别的三趾跳鼠的日活动节律，可以提出具有针
6、对性的防治措施。本文利用红外相机对三趾跳鼠进行监测，记录其数量和行为，所得数据全面、准确，根据所得数据对不同性别三趾跳鼠的日活动节律模式进行研究，有助于深入了解极端干旱环境下三趾跳鼠不同时间活动节律动态，探索三趾跳鼠时间利用模式的性别差异，以期为三趾跳鼠危害的防治提供科学依据。研究区概况与方法.研究区概况研究区位于内蒙古腾格里沙漠东部边缘的阿拉善左旗南部进行，属于典型大陆性气候，冬季寒冷干燥，夏季温暖。温度范围从 ，年平均温度为.。年降水量为 ，月 月的年降水量约为。潜在蒸发量范围为 ，年无霜期为 。大约的地面被灌木、牧草和一些禾本科植物所覆盖。灌木主要以霸王（）、白刺（）、短脚锦鸡儿（）、驼
7、绒藜（）、猫头刺（）、白沙蒿（）、蒙古旱蒿（）红砂（）等建群。草本植物优势种为糙隐子草（）、骆驼蓬（）、黄芪（）、碱蓬（）、雾冰藜（）、蒙古虫实（）、牛尾蒿（）、条叶车前（）等。.研究方法在研究区选择本底条件相似的生境，设置轮牧和过牧 个不同人为干扰样区作为实验区，禁牧区作为对照区，共 种生境类型样地。在每种生境设置面积为 的取样区 个重复，对三趾跳鼠（）进行监测。监测时间为 年 月 月（春季），使用标志重捕法在每个取样区内进行种群数量调查，每个取样区以 行 列的方式进行网格式布笼，活捕笼的笼距和行距均为，连续捕获 。对首次捕获的个体，采用（）芯片进行标记同时对雌雄个体分别进行剪毛标记，雄性剪
8、臀、背部左侧毛；雌性剪臀、背部右侧毛。每次记录编码信息和个体特征信息后原地释放。在每个样方内随机选取 个点设置 台红外相机（型）。相机固定点要距离地面有 的垂直距离，还有距离水平面倾斜向下角以保证能够准确地观察到三趾跳鼠的取食行为、捕食行为、警惕等各种行为，要保证拍摄区域内视野开阔，无遮挡物。全时段监控，每段的拍摄时间为 。每月中旬左右连续监测 ，每天 至次日早上 启动红外相机进行新一轮监测。在完成一系列固定操作后，要详细的记录相机的编号以及放置的日期、拍摄位点等重要信息。在室内对红外相机自动拍摄所获得的视频数据进行集中整理归纳，对于收集到的数据信息进行处理，通过 .、.、绘制图表。在 .中使
9、用 包来确定不同物种的活动模式之间的重叠系数，重叠系数（）预测值由成对物种中的样本数（）决定，如果样本数少于 个记录，预测值最好，而当样本量大于 时，预测值表现最好。本研究中，各季节物种的样本数均大于，因此选择 对物种的活动重叠程度进行预测。在重叠分析中，.，为低重叠，.为中度重叠，.为高度重叠。研究结果 年 月 月调查期间拍摄到的动物包括：三趾跳鼠、五趾跳鼠（）、子午沙鼠（）等；针对本研究对象三趾跳鼠的有效监测共 次，可以区分出性别的有效监测 次，其中，雄性三趾跳鼠 次，雌性三趾跳鼠 次。.轮牧方式下三趾跳鼠的活动节律轮牧区，不同性别的三趾跳鼠日活动节律表现出一定的差异（图），雄性三趾跳鼠存
10、在两个活动高峰期（时和 时），雄性三趾跳鼠在 时活动强度最大，随后逐渐下降，在 时左右雄性三趾跳鼠又达到一个活动高峰期，但是与第一次活动强度相比略有降低。雌性三趾跳鼠的日活动节律出现了一个吕志岗 李 鑫 田 雨等不同放牧干扰下荒漠区三趾跳鼠日活动节律的性别差异高峰期（时），在 时雌性的活动强度最强。雄性和雌性的日活动节律重叠指数较高（.），但是在 时出现了错峰。.禁牧方式下三趾跳鼠的活动节律禁牧区，雄性三趾跳鼠日活动节律模式存在两个活动高峰期（时和 时）（图）。第 个活动高峰在 时，第 个活动高峰在 时。雌性三趾跳鼠的日活动节律表现为 个活动高峰期（时），在 时活动强度最强。雄性和雌性的日活动
11、节律重叠指数较高（.）。雌性虽然只有 个活动峰值，但其活动强度却高于雄性。图 轮牧区三趾跳鼠日活动节律 图 禁牧区三趾跳鼠日活动节律.过牧方式下三趾跳鼠的活动节律在过牧区，雄性三趾跳鼠的日活动节律存在两个活动高峰期（图），在 时达到第一个活动高峰，在 时达到第二个高峰，并且活动强度最强。雌性三趾跳鼠的日活动节律也存在 个活动高峰期，在 时达到第 个高峰，低谷时在 ，随后活动强度增强，在 时活动强度达到第 个峰值。雄性和雌性的日活动重叠指数较高（.）。过牧区雄性和雌性的日活动节律均呈现双峰型，说明三趾跳鼠的夜行性活动偏于选择由于过度放牧形成的较为空旷的地域，因而出现活动次数增加，活动强度增大等特
12、点。图 过牧区三趾跳鼠日活动节律.不同放牧方式下三趾跳鼠的活动性别差异对不同放牧方式下三趾跳鼠的活动性别差异进行分析可知（图），雄性和雌性三趾跳鼠的活动强度在不同放牧方式下差异均不显著（.，.；.，.）。轮牧区，雌性三趾跳鼠的活动强度显著高于雄性（.，.）；禁牧区，雌性三趾跳鼠的活动强度低于雄性，但差异不显著（.，.）；过牧区，雌性三趾跳鼠的活动强度高于雄性，但差异不显著（.，.）。注：图中相同大写字母代表雄性三趾跳鼠的活动强度差异不显著（.），相同小写字母代表雌性三趾跳鼠的活动强度差异不显著（.），代表三趾跳鼠的活动强度在性别间存在显著差异（.），代表三趾跳鼠的活动强度在性别间不存在显著差异
13、（.）。图 不同放牧方式间三趾跳鼠的活动强度草原与草业 年 第 卷 第 期 讨论合理的时间和能量分配对哺乳动物的生存和繁殖具有重要意义，分析活动时间分配是了解啮齿动物对环境适应策略的一个重要手段。啮齿动物的活动节律是由内外因素共同调控的，在长期的自然选择中，每一个物种都形成了最有利于自己的活动节律。野生动物的活动节律既是动物本身进化适应的一部分，又是对环境因素变化采取生存对策的一种适应。日活动模式在种间、种内均存在较大差异。对这些节律的根本影响发生在进化、世代间和世代内的时间尺度上，包括气候、食物可获得性和捕食者活动。物种在进化的过程中，虽然对时间利用模式上表现出很强的适应能力，但是这种适应能
14、力容易受到环境当中各种不确定因素影响。环境中的光周期、温度和湿度变化与动物的活动节律有密切的关系，特别是夜行性啮齿动物对外界环境的变化尤为敏感。很多啮齿动物会在季节之间转换活动模式，显然是出于体温调节的原因。例如，普通田鼠（）在冬季变得更偏于昼夜 活 动。同 样，地 下 鼹 鼠（）在冬季以白天活动为主，在夏季以夜间活动为主。白天活动的动物通常使用视觉来躲避捕食和觅食，而夜间活动的动物则使用触觉、嗅觉和听觉探测。三趾跳鼠为昼伏夜出的啮齿动物，夜间活动有助于它们躲避天敌，减少与晨昏型动物相遇和被捕食的几率，同时夜间活动能避免太阳光线的照射，减少体内水分的流失。本研究发现，雄性三趾跳鼠的活动节律模式
15、在不同放牧方式下均表现为双峰型活动模式。雌性三趾跳鼠在禁牧区和轮牧区的活动节律模式为单峰型，而在过牧区表现为双峰型。三趾跳鼠在不同放牧方式下表现出了不同的活动节律模式，其活动节律模式在性别间也存在显著差异。这是不同放牧方式下自然环境的差异所造成的，该研究结果与 等的研究结果一致。放牧方式是草原生态系统的主要干扰因素之一，在放牧过程当中，饲养的家畜通过觅食、践踏、排泄等行为，影响着三趾跳鼠在草原上生存生境的改变。放牧的方式、强度不同，间接的影响到植被的状况，当植被的群落结构以及物种的组成发生变化时，就会间接的影响到啮齿动物周围环境发生变化。研究发现，在放牧过程中，草地生态系统受到了不同程度的破坏
16、，从而导致啮齿动物当中的优势种发生改变。武晓东等的研究表明，在阿拉善荒漠区，三趾跳鼠为轮牧区的优势鼠种。说明三趾跳鼠不适于生存在郁闭度较高的环境，更适合生存于视野开阔的环境以便观察天敌从而降低被捕食的风险。放牧强度的增大，会加剧草地植被的消耗，从而降低草地绿色植被的覆盖度，满足啮齿动物对于开阔生境的要求，所以三趾跳鼠的活动生境多在轮牧区和过牧区当中。在同一栖息地分布着的物种其生态位表现为一种相互补偿的机制，相同物种如果在利用同一类资源上表现为高度的相似性（如食物、空间），那么在其他资源的利用上（如空间、时间），则会出现不同程度的差异性。本研究发现，三趾跳鼠雌性和雄性的日活动节律模式在不同放牧方式下均有较高的相似度，这表明不同性别的三趾跳鼠在时间生态位上存在的差异性较低，日活动节律重叠指数在.之间，大于.属于高度重叠。但是我们的研究发现，三趾跳鼠雌性和雄性通过改变自身活动模式，在不同放牧干扰区活动高峰期错峰活动，进一步扩大时间生态位的分化，减少竞争。因此，雌性三趾跳鼠在轮牧区活动强度最大，过牧区次之，禁牧区最低。而雄性三趾跳鼠在禁牧区活动强度最大，轮牧区次之，过牧区最低。然而这种种群内部
