1、陕西农业科学，（）：不同寄主植物对马铃薯瓢虫成虫取食行为的影响石 祥，李修远，张全兵，郝亚楠（甘肃农业大学 植物保护学院，甘肃省农作物病虫害生物防治工程实验室，甘肃 兰州）摘 要：为研究不同寄主植物对马铃薯瓢虫成虫取食行为的影响，使用茄子、番茄、龙葵和马铃薯四种不同寄主植物的叶片供马铃薯瓢虫成虫取食，记录和分析其成虫在不同寄主植物上 内取食的次数和取食时长，对取食 后各寄主植物的缺刻长度和受害面积进行测算，同时对取食过程录像并分析其取食动作。结果表明，马铃薯瓢虫的取食过程包括搜寻、静息、取食、清洁和排泄等步骤。在四种不同寄主植物上，马铃薯瓢虫成虫的取食次数、取食时长、寄主植物的受害面积和缺刻长
2、度均具有显著差异。关键词：马铃薯瓢虫；寄主植物；取食行为中图分类号：文献标识码：文章编号：（）收稿日期：修回日期：基金项目：甘肃省青年科技基金计划（）；甘肃农业大学省级大学生创新创业训练计划项目（）。第一作者简介：石祥（），男，甘肃天水人。本科生，植物保护专业。通信作者：郝亚楠。，（，）：，：；马铃薯瓢虫 （）属鞘翅目、瓢虫科、裂臀瓢虫属，在全球均有分布，国外主要分布在朝鲜、日本、印度等国家，在我国甘肃、陕西、山西、河北、河南、四川、黑龙江等省份均有发生，但以北方为主。马铃薯瓢虫成虫和幼虫均可取食叶片和果实，叶片被取食后表面出现网状脉络，只存留叶脉，被取食部位而后变黑，严重时导致整株植物叶片萎
3、蔫，被取食的果实表面出现凹痕，果肉变色、变硬。由于近年马铃薯种植规模的扩大，马铃薯瓢虫的危害程度和发生范围都有增长的趋势，因而严重影响马铃薯的产量和质量。有研究表明马铃薯、茄子和辣椒等作物危害最严重时被害果率高达 ，直接造成严重减产。马铃薯瓢虫寄主范围广泛，可取食茄科、葫芦科、豆科、菊科等植物，其中以马铃薯、茄子受害最为严重，不同寄主植物的受害程度明显不同。此前关于植食性瓢虫取食不同寄主的研究主要集中于不同寄主对其生长发育的影响。例如在茄二十八星瓢虫成虫期转换寄主，其雌虫的寿命显著缩短、产卵前期延长，同时产卵量也有明显下降。取食是昆虫生理活动的第一个环节，植食性昆虫的取食行为直接反映了昆虫对寄
4、主植物的选择性。昆虫的取食行为是昆虫在接收到体内外信息后，由神经系统和肌肉系统共同作用的结果，其过程包括定向、趋性、辦认、取食等一系列的活动，涉及复杂的行为生理过程，如视觉、嗅觉、味觉感受及神经调控等。因此研究昆虫取食行为对昆虫个体生存发展、种群繁衍和害虫防治方面有重要意义。目前，捕食性瓢虫的取食行为过程已较为清晰，而植食性瓢虫的取食过程仍不明了，此外植食性瓢虫在不同寄主植物上的取食行为差异尚未见报道。基于此，笔者研究以马铃薯瓢虫为研究对象，探究植食性瓢虫的取食过程以及不同寄主植物对其成虫取食行为的影响，以期为深入了解马铃薯瓢虫的寄主选择机制以及其有效防控提供依据。材料与方法 供试虫源与植物试
5、验所用马铃薯瓢虫均为 年 月在甘肃农业大学（，）校园内野生龙葵上采集，带回实验室用不同植物进行连续饲养。供试植物龙葵为校园内野生植株移栽回实验室进行培育。马铃薯、茄子和番茄均使用种子在实验室的恒温条件下催芽，然后移栽到塑料花盆（直径 ，高 ）中在室温条件下进行培育。试验方法 马铃薯瓢虫饲养 将采集的马铃薯瓢虫雌雄成虫置于顶部有透气网的圆形塑料养虫盒（直径，高）中，置于人工气候箱（温度 ，相对湿度，光周期 ）内，分别使用龙葵、马铃薯、茄子和番茄四种植物叶片进行连续饲养，饲养至第二代后用于试验。饲养期间每天更换新鲜叶片，待雌虫产卵后将卵转移到新的塑料培养皿（直径，高 ）中，培养皿内放入用蒸馏水浸湿
6、的棉球保湿。待幼虫孵化后继续用同种寄主植物的新鲜叶片喂养并用封口膜密封以防幼虫逃逸，每天更换新鲜叶片直至羽化为成虫。马铃薯瓢虫取食过程观察 将提前饥饿处理 的马铃薯瓢虫成虫单头放入塑料培养皿（直径，高）中，分别放入各自的寄主植物新鲜叶片供其取食，记录马铃薯瓢虫在 内的取食过程，以此统计取食次数和单次取食时长，单次连续取食 以上即认定为一次取食。同时使用相机（）对其取食行为进行录像，以便分析取食动作。每个处理至少观察 头成虫。危害症状观察 取食过程观察之后，将培养皿置于人工气候箱（温度 ，相对湿度 ，光周期 ）内继续取食，后，对危害后的叶片进行拍照，将照片导入 软件中进行缺刻长度和受害面积测算。
7、缺刻长度为取食时口器前进方向一致的缺刻长度，同一叶片中随机选择 个缺刻进行长度测量。数据处理利用 软件对试验数据进行单因素方差分析（），使用 方法进行多重比较。使用 软件作图。结果与分析 取食总时长马铃薯瓢虫在四种不同寄主植物上的取食时长有显著差异（，）。其中，在茄子和番茄叶片上取食时长接近，均达到 以上，其次为马铃薯。在龙葵叶片上取食时间最短，且与茄子和番茄叶片上的取食时长具有显著差异，在其他三种植物叶片上的取食总时长相差不大（图）。取食时间段图 马铃薯瓢虫在不同寄主植物上的取食总时长注：图中不同小写字母代表不同寄主植物间取食时长具有显著差异（），下同。陕西农业科学 年第 卷第 期图 马铃薯
8、瓢虫在不同寄主植物上不同时间段的取食时长 若将观察取食的 等分为 个时间段，马铃薯瓢虫取食茄子和番茄时，在不同时间段内的取食时长极为相似，在前 内，取食时长均为 左右，此后在 时间段内，取食时长有所增加，而在最后 内，取食时长明显缩短，但未达到显著差异。取食龙葵和马铃薯叶片时，取食时长具有相同趋势，在前 内取食时长最长，在第二个时间段内取食时长显著缩短，在最后 内取食时长波动不大（图）。取食次数马铃薯瓢虫在四种不同寄主植物叶片上的取食次数有显著差异（，），其中在茄子叶片上取食次数最多，在马铃薯叶片上取食次数最少，在龙葵和马铃薯上的取食次数均与茄子差异显著（图）。图 马铃薯瓢虫在不同寄主植物上的
9、取食次数 缺刻长度在被马铃薯瓢虫取食以后，四种寄主植物叶片上的缺刻长度之间有显著差异（，），其中茄子上的缺刻最短，龙葵上的缺刻最长。番茄与龙葵缺刻长度相近，马铃薯与茄子的缺刻长度相近，两者间均无显著差异（图）。图 马铃薯瓢虫在不同寄主植物上取食的缺刻长度石 祥，等：不同寄主植物对马铃薯瓢虫成虫取食行为的影响 叶片受害面积被马铃薯瓢虫取食 以后，四种寄主植物的受害面积之间有显著差异（，），除茄子和马铃薯受害面积之间差异不显著外，其它寄主植物之间均具有显著差异。其中，龙葵受害面积最大，马铃薯叶片受害面积最小。图 不同寄主植物被马铃薯瓢虫取食后的受害面积 马铃薯瓢虫的取食过程通过观察分析将马铃薯瓢虫
10、的取食过程分为搜寻、静息、取食、清洁和排泄 个步骤。搜寻：取食前先在叶片上大范围走动并用触角探寻，探寻到适合取食的部位后停下来对触角和口器进行清洁之后进行取食。一般从叶脉附近开始取食，但不取食叶脉。静息：在选择取食位点后，一般会静息一段时间后开始取食。取食完成之后或清洁之后，通常也会静息一段时间。静息过程中虫体保持不动。取食：取食时触角向前端或两侧伸展，基本与叶片保持平行，取食过程中触角不停抖动，下颚须左右交替不停触碰叶片，头跟随左右摆动，沿身体方向由后向前进行取食。取食时左右上颚交替在叶片上进行刮食，左右上颚使用频率不固定，一般为左两次右两次，也有一侧一次另一侧两至三次的情况。取食一段距离后
11、，左右上颚同时向中间挤压，从前往后将刚刚取食过程中遗留的叶片，等间距重复挤压取食一遍，然后另找路线继续取食。取食路线留下两条平行的缺刻，仅剩下表皮或直接造成孔洞。清洁：一次取食之前或取食完成之后，通常会对触角和口器进行清洁。清洁过程中，前足跗节折叠于胫节外侧，用胫节端部对触角、上唇外侧、下颚须和下唇须进行梳理，均从基部到端部进行。清洁过程中口器内部结构尤其是上颚会不停运动，但梳理过程中口器不接触叶片。此外，还会用前足梳理同侧中足。排泄：排泄过程在整个取食过程中均有发生。马铃薯瓢虫在四种不同寄主植物上的取食动作没有明显差别，仅在取食频率上有些许差异。结论与讨论由笔者试验结果分析可得，马铃薯瓢虫成
12、虫在四种不同寄主植物上的取食行为间有较大的差异，瓢虫的取食次数、取食时长、寄主植物的受害面积和缺刻长度均具有显著差异，由此可见，马铃薯瓢虫在寄主识别与选择过程中，寄主植物能否满足其取食的偏好起到了至关重要的作用。寄主植物的物理学特性，如叶片厚度、表面茸毛、表面蜡质等，以及所含营养和次生物质等都能影响昆虫对寄主植物的选择，。在笔者试验选用的四种寄主植物中，马铃薯瓢虫取食茄子和番茄时取食次数较多，且总时长较长，但叶片的缺刻长度较短，且受害面积较小。反之，取食龙葵和马铃薯时，取食次数少，时长较短，但叶片缺刻长，受害面积大，由此可见，马铃薯瓢虫更喜欢取食龙葵和马铃薯。结合马铃薯瓢虫的取食过程录像可知，
13、叶片表面茸毛的长短和密度对昆虫的取食行为具有较大影响。在取食茄子和番茄时，由于叶片表面具有茸毛，瓢虫需要避开茸毛进行取食，因此需要不断更换位置和方向，这势必增加了取食的次数和时长，降低了取食效率。由于茄子的茸毛相对番茄更长，因此取食效率更低，受害面积更小。龙葵和马铃薯叶片表面相对光滑，更容易取食，尤其是龙葵叶片较薄且柔软，更适合马铃薯瓢虫取食，因此缺刻长度最长且受害面积最大。前期研究表明，捕食性瓢虫的取食行为过程大多分为搜寻、捕捉、取食、清洁、静息、展翅和排泄 个部分，而关于植食性瓢虫的取食过程报道较少。笔者研究详细观察了植食性马铃薯瓢虫的取食行为，研究结果表明：马铃薯瓢虫取食过程较为简单，主
14、要包括搜寻、静息、取食、清洁、排泄等过程，在寄主识别过程中主要使用触角和下颚须进行探测。瓢虫的触角和下颚须上分布有大量感器，昆虫以此来对寄主释放的信号物质（主要是植物次生代谢物），以及寄主的理化性质进行识别。发达的上颚作为取食的关键部位，主要用陕西农业科学 年第 卷第 期来刮食植物叶片，并且研究发现，马铃薯瓢虫在使用上颚自后向前取食完之后，还会使用上颚从前往后再次挤压。这个特殊的挤压行为此前未见报道，推测可能是为充分取食植物叶片及其汁液，但其在取食中的具体作用还需进一步深入研究。参 考 文 献：马铃薯 北京：中国海关出版社，：；高芳瑞 马铃薯瓢虫取食选择性与触角和下颚须感受器的研究 保定：河北
15、农业大学，王攀，杨帆，周利琳，等 年春季武汉市马铃薯瓢虫大发生 中国蔬菜，（）：郭文英，于喜田，周春敏 马铃薯瓢虫的发生规律及防治技术 天津农林科技，（）：王波 二十八星瓢虫的生物学特性及生物防治研究进展 陕西农业科学，（）：刘国英 马铃薯瓢虫的鉴别与防治 农业灾害研究，（）：王娅玲，王洪萱，王香萍，等 茄二十八星瓢虫成虫期寄主转换对成虫寿命以及雌虫产卵的影响 长江大学学报（自然科学版），（）：裴元慧，孔锋，韩国华，等 昆虫取食行为研究进展 山东林业科技，（）：周天牧，陈建群，张鹏飞，等 种抗虫性植物水提物对棉蚜取食行为的影响 植物保护学报，（）：王政，孟倩倩，钟国华 植食性昆虫取食行为过程及
16、机制研究 环境昆虫学报，（）：王根 捕食性瓢虫的觅食行为 昆虫知识，（）：魏开炬，詹祖仁，林滨，等 大突肩瓢虫对居竹伪角蚜捕食行为的观察 中国森林病虫，（）：王美芳，陈巨莲，原国辉，等 植物表面蜡质对植食性昆虫的影响研究进展 生态环境学报，（）：庄会德 马铃薯瓢虫生物学特性及化学防治研究 大庆：黑龙江八一农垦大学，李勇，邓望喜，韦新葵 美洲斑潜蝇对番茄的选择性行为及其机制 植物保护学报，（）：王进忠，王熠，孙淑玲 七星瓢虫成虫觅食行为的观察 昆虫知识，（）：罗宏伟，黄建，王竹红 小黑瓢虫捕食行为的观察 中国生物防治，（）：，（，），（）：，（：），（）：杜永均，严福顺 植物挥发性次生物质在植食性昆虫、寄生植物和昆虫天敌关系中的作用机理 昆虫学报，（）：卢伟，侯茂林，文吉辉，等 植物挥发性次生物质对植食性昆虫的影响 植物保护 （）：（上接第 页）结论棉花与朝天椒的生育期以及对养分的偏耗不同，可以实现作物间的优势互补，充分利用光、热和土地资源，不仅可提高土地利用率和种植效益，也可降低病虫害的发生，提高作物的品质。棉花朝天椒间作高效栽培技术能够提高农民种植管理水平，种植观念实现了从传统种植到
