1、第 60 卷 第 4 期 土 壤 学 报 Vol.60，No.4 2023 年 7 月 ACTA PEDOLOGICA SINICA Jul.，2023 *国家自然科学基金项目（31870604，32030073）和福建省对外合作项目（2019I0010）资助 Supported by the National Natural Science Foundation of China（Nos.31870604 and 32030073）and the International Cooperation Project of Fujian Province，China（No.2019I0010）通
2、讯作者 Corresponding author，E-mail： 作者简介：姜永孟（1997），男，山东烟台人，硕士研究生，主要从事侵蚀退化地植被恢复研究。E-mail： 收稿日期：20211024；收到修改稿日期：20220307；网络首发日期（）：20220527 http:/ DOI：10.11766/trxb202110240498 姜永孟，邓翠，吕茂奎，熊小玲，李佳玉，谢锦升.红壤侵蚀区马尾松林恢复过程中土壤异养呼吸及微生物多样性的变化特征J.土壤学报，2023，60（4）：11561168.JIANG Yongmeng，DENG Cui，LYU Maokui，XIONG Xiaol
3、ing，LI Jiayu，XIE Jinsheng.Changes in Soil Heterotrophic Respiration and Its Microbial Diversity during Restoration of Pinus massoniana Plantations in Eroded Red Soil AreaJ.Acta Pedologica Sinica，2023，60（4）：11561168.红壤侵蚀区马尾松林恢复过程中土壤异养呼吸及微生物多样性的变化特征*姜永孟，邓 翠，吕茂奎，熊小玲，李佳玉，谢锦升（福建师范大学地理科学学院，福建师范大学湿润亚热带生态地理
4、过程教育部重点实验室，福州 350007）摘 要：土壤异养呼吸是影响土壤有机碳积累的关键因素。以南方红壤水土流失区不同恢复年限的马尾松林（未治理地（Y0）、恢复 14 a（Y14）、恢复 31 a（Y31）为对象，对不同呼吸组分进行测定并结合温度、水分以及微生物等因子，研究马尾松林恢复对土壤异养呼吸的影响。结果表明：不同恢复年限马尾松林土壤异养呼吸差异显著，恢复 31 a 显著大于恢复 14 a 以及未治理地，未治理地异养呼吸速率仅为 0.99 molm2s1，而治理 14 a、31 a 分别为 2.20、2.80 molm2s1；温度是异养呼吸季节变化的主要影响因子，分别解释季节变化的 40
5、.6%（Y0）、62.2%（Y14）、66.6%（Y31）；马尾松林恢复后土壤异养呼吸温度敏感性（Q10）显著增加，Y0、Y14、Y31 的 Q10分别为 1.58、1.93 和 1.82；不同恢复年限土壤异养呼吸占土壤总呼吸比例为 77.94%（Y0）、70.84%（Y14）、77.35%（Y31）。结构方程表明，在马尾松林恢复过程中，土壤有机碳（SOC）、温度以及土壤微生物多样性变化是影响土壤异养呼吸变化的主要因子，其中 SOC、土壤微生物与异养呼吸显著正相关，而植被恢复过程中土壤温度变化与异养呼吸显著负相关。本研究结果表明，马尾松林植被恢复过程中 SOC 的积累以及缺乏有效的物理保护增加
6、了微生物对 SOC 的分解，另一方面土壤环境温度的降低和细菌、真菌丰度的增加以及群落中变形菌、子囊菌、酸杆菌的增加，更进一步加剧微生物对原有土壤有机质的分解强度，导致异养呼吸碳排放的持续增加，最终限制了马尾松林土壤碳吸存效率。因此，较高的土壤异养呼吸可能是影响红壤侵蚀退化区土壤有机质进一步提升的关键。关键词：植被恢复；土壤呼吸敏感性 Q10；异养呼吸比例；微生物多样性；土壤有机质积累 中图分类号：S153.6 文献标志码：A Changes in Soil Heterotrophic Respiration and Its Microbial Diversity during Restorat
7、ion of Pinus massoniana Plantations in Eroded Red Soil Area JIANG Yongmeng,DENG Cui,LYU Maokui,XIONG Xiaoling,LI Jiayu,XIE Jinsheng(College of Geographical Science,Fujian Normal University,Key Laboratory for Humid Subtropical Eco-geographical Processes of the Ministry of Education,Fujian Normal Univ
8、ersity,Fuzhou 350007,China)4 期 姜永孟等：红壤侵蚀区马尾松林恢复过程中土壤异养呼吸及微生物多样性的变化特征 1157 http:/ Abstract:【Objective】The accumulation rate of soil organic matter directly restricts the improvement of productivity of Pinus massoniana(Masson pine)in the process of vegetation restoration in eroded red soil area.The wa
9、y to solve this problem has been an inevitable development process of Masson pine in eroded red soil area.Heterotrophic respiration,an important part of soil carbon emission,is a key factor affecting soil organic carbon accumulation.Therefore,it is of great significance to study the effects of Masso
10、n pine plantation restoration on heterotrophic respiration and its temperature sensitivity in eroded red soil areas.This will enhance our understanding of the carbon output process and effectively increase soil organic matter accumulation in eroded red soil areas.【Method】In this study,Masson pine pl
11、antations with different restoration years(Y0,Y14,Y31)were selected as the research objects.The effects of vegetation restoration on soil heterotrophic respiration were studied by separating and measuring different respiration components and combining with soil factors such as soil organic carbon,to
12、tal nitrogen,soil temperature,water content and litter.The structural equation model of heterotrophic respiration between litter,soil temperature,soil nutrients,soil microorganisms and heterotrophic respiration were established to analyze the correlation between heterotrophic respiration and environ
13、mental factors in the process of vegetation restoration,and to explore the main factors affecting heterotrophic respiration.【Result】The results showed that the heterotrophic respiration(RH)of the pine forests with different recovery years differed significantly.The RH in site Y31 was significantly h
14、igher than that in site Y14 and Y0.The RH in site Y0 was only 0.99 molm2s1,while in sites Y14 and Y31 it was 2.20 and 2.80 molm2s1,respectively.Temperature was the main influencing factor of the seasonal variation of heterotrophic respiration,explaining 40.6%(Y0),62.2%(Y14)and 66.6%(Y31)of the seaso
15、nal variation,respectively.During the restoration process,the temperature sensitivity(Q10)of relative humidity increased significantly,which was 1.58,1.93 and 1.82,respectively.The relative contributions of RH to total soil respiration in different recovery years are 77.94%(Y0),70.84%(Y14),and 77.35
16、%(Y31).The structural equation model showed that soil organic carbon(SOC),temperature and soil microbial diversity were the main factors affecting soil RH during the restoration of Masson pine.SOC and soil microbial abundance significantly correlated with RH,and soil temperature varied with vegetati
17、on restoration which significantly and negatively correlated with RH.【Conclusion】The results of this study indicate that the accumulation of SOC and lack of effective physical protection during Masson pine vegetation restoration increase the decomposition of SOC by microorganisms;On the other hand,t
18、he reduction of soil environmental temperature,a continuous increase of bacteria and fungi abundance,and an increase of Proteobacteria,Ascomycota and Acidobacteria in the community further aggravate the microbes to the original strength of soil organic matter decomposition.Consequently,the continuou
19、s increase of heterotrophic respiration related carbon emissions limits the improvement of carbon sequestration efficiency of Masson pine forests.Therefore,the strong soil heterotrophic respiration in the eroded and degraded red soil area may be the key factor limiting further improvement of soil or
20、ganic matter.Key words:Vegetation restoration;The temperature sensitivity(Q10);Heterotrophic respiration ratio;Microbial diversity;Soil organic matter accumulation 土壤呼吸是陆地生态系统碳循环重要环节，对调控全球碳平衡具有重要的影响1。全球尺度上，每年以土壤呼吸形式释放到大气中的 CO2约 91 Pg（以 C 计）1，占大气中 CO2年总释放量的 20%40%2-3，因此其微小变化将显著地改变全球碳平衡，进而影响全球碳循环和气候变化
21、进程1。土壤呼吸主要包括根以及相关根际呼吸活动产生的自养呼吸（RA）和微生物分解土壤有机碳（SOC）产生的异养呼吸（RH）。其中，异养呼吸约占土壤总呼吸的 10.3%94%，是影响土壤有机碳积累的关键因素2-4。异养呼吸受土壤有机碳本身的性质和多种环境因子的调控，由于土壤有机碳和环境的高度复杂性和异质性，目前对不同生态系统间土壤异养呼吸变异性的认知仍存在局限性4，一些关键的过程和机制有待进一步探究。因此，理解不同生态系统中异养呼吸动态特征及其调控因素和作用机制，对于进行全球碳素平衡预算和全球气候变化的潜在效果预估具有十分重要的意义2-5。由于气候和人为活动的影响，我国亚热带红壤区成为了南方典型
22、水土流失区之一6，高强度水土1158 土 壤 学 报 60 卷 http:/ 流失不仅导致该区域土壤有机质大量损耗以及生态系统严重退化，而且进一步加剧了生态治理的难度。过去 40 年来，该区开展了大量的生态恢复和水土流失治理工作。马尾松（Pinus massoniana）作为我国南方水土流失区主要的先锋树种，在红壤侵蚀区水土流失治理、生态环境改善、增加森林碳汇等方面发挥了至关重要的作用。研究发现，马尾松林恢复短期内有效增加了红壤侵蚀区土壤碳吸存量6-7，但随着植被恢复进程，碳吸存效率显著降低6，导致土壤有机质难以积累进而限制土壤养分和林分生产力的提升。土壤异养呼吸作为土壤有机质消耗的主要途径4
23、，也是制约植被恢复过程中有机质积累的重要环节。相关研究表明，森林生态系统恢复引起植物群落组成、凋落物数量与质量以及土壤养分和土壤微生物群落结构的改变对异养呼吸影响深刻3-4，并在很大程度上决定森林恢复过程中土壤呼吸的强度以及对未来气候条件变化的响应8-9。然而由于区域环境和林分结构的差异9，目前对退化森林恢复过程中土壤异养呼吸的动态变化未形成统一认知，尤其是对水土流失区马尾松林恢复过程中土壤异养呼吸的变化过程尚缺乏深入了解。鉴于此，本研究以南方典型红壤侵蚀区长汀县河田镇为研究区，以不同恢复年限（Y0、Y14、Y31）马尾松林构成植被恢复序列，观测不同恢复年限马尾松林土壤呼吸及其组分，分析异养呼
24、吸组分在恢复过程中的变化趋势，揭示不同恢复年限土壤碳损失特征，对深入理解退化森林土壤碳循环以及提升退化马尾松林土壤有机质含量具有重要意义。1 材料与方法 1.1 研究区概况 研究区位于福建省长汀县河田镇（2533 N，11618 E）。该地区平均海拔约 400 m，属于典型的中亚热带湿润季风气候，年平均气温 18.3，年平均降水量为 1 700 mm，年平均蒸发量为 1 403 mm。年均日照时数 1 925 h，无霜期年均 260 d，10以上的积温 4 375。区域地带性土壤主要为中粗粒花岗岩发育的红壤，其自身抗蚀抗冲性较弱，加之其他自然因素以及人为因素干扰，造成该区域严重的水土流失现象。
25、该地区地带性植被为中亚热带常绿阔叶林，但由于人类活动以及长期水土流失，常绿阔叶林基本消失，现有植被主要以马尾松次生林和人工林为主，林分结构单一。1.2 研究方法 利用时空代换法，于河田镇选取母岩为花岗岩以及治理前本底条件相似的三个不同恢复年限马尾松林地组成植被恢复序列，分别是：未治理地（Y0，作为恢复前对照）、恢复 14 a 马尾松林（Y14）、恢复 31 a 马尾松林（Y31），植被恢复前土壤概况基本相似，均为土壤 A 层侵蚀殆尽，B 层出露。其中，Y0 位于来油坑区域，坡度 19，为土壤强度侵蚀科研保留区，立地条件极差，主要植被为稀疏马尾松林，植株密度约为每公顷 1 533 株；Y14 位
26、于石壁下区域，坡度 8，自 2002 年开始采用穴状征地，通过在坡面马尾松之间挖穴，结合类芦（Neyraudia reynaudiana）以及雀稗（Paspalum thunbergii）种植进行植被恢复，治理后任其自然生长，马尾松密度为每公顷 2 933 株；Y31 位于水东坊区域，坡度 11，从 1984 年开始采用水平撩壕整地，种植黑荆（Acacia mearnsii），之后通过封禁管理以减少人为干扰和破坏，使其自然恢复，马尾松密度为每公顷 1 867 株。在每个恢复年限马尾松林分别建 3个 20 m20 m的标准样方进行植被和土壤调查。具体情况见表 1。于 2015 年 4 月，在每个
27、恢复年限林分内的每个标准样方内随机布设 3 组用于测定土壤总呼吸和异养呼吸的硬聚氯乙烯管（PVC）环并对土壤呼吸进行监测，其中异养呼吸小区布设在 3 个测定总呼吸圈附近，另选取 1 m1 m 的小区，采取壕沟法，垂直下挖 0.60.8 m，利用孔径不超过 0.149 mm 的尼龙网包围阻断根系进入小区，在隔离小区内插入 3个土壤呼吸圈以用于异养呼吸测定，并定期对小区内植被进行清理。壕沟处理一年后，于 2016 年 5 月至 2017 年 4月，每个月中旬选择晴天的 9：0012：00 采用 LI-8100 开路式土壤碳通量测量系统（LI8100-COR，Nebraska，美国）测定各处理的土壤
28、呼吸，每个测定点测定时间 2 min，其中，土壤呼吸为对照小区内土壤呼吸监测值，异养呼吸为隔离小区内土壤呼吸监测值，自养呼吸则计算土壤呼吸与异养呼吸的差值获得；采用时域反射仪（TDR，Model TDR 300，Specturm Company，Aurora，美国）观测土壤体积 4 期 姜永孟等：红壤侵蚀区马尾松林恢复过程中土壤异养呼吸及微生物多样性的变化特征 1159 http:/ 表 1 试验样地概况 Table 1 General information of the experimental sites 样地 Sample plots 优势种 Dominant species 平均树高
29、 Mean tree hight/m平均胸径 Mean DBH/cm 芒萁覆盖度 Coverage of Dicranopteris dichotoma/%土壤有机碳 Soil organic carbon/（gkg1）全氮 Total nitrogen/（gkg1）Y0 1.70.2c 4.90.7c 15.002.05b 6.571.21b 4.600.06a Y14 9.00.4b 9.40.4b 90.002.16a 11.061.28a 4.330.04b Y31 马尾松，芒萁 Pinus massoniana Dicranopteris dichotoma14.40.9a 14.3
30、1.1a 85.000.94a 13.081.24a 4.530.02a 注：平均值标准差。Y0、Y14、Y31 分别表示未治理地、恢复 14 年和恢复 31 年。不同小写字母表示不同恢复年限间的差异显著（P0.05）。下同。Note：Mean SD.Y0，Y14 and Y31 stands for no ecological restoration，14 years of ecological restoration and 31 years of ecological restoration，respectively.Different lowercase letters indicat
31、e significant differences in restoration years（P0.05），且对照小区和隔离小区间土壤温度、水分含量无显著差异（P0.05）。注：图中误差线为标准误。下同。Note：Error bars in the figure indicate standard error.The same below.图 1 不同恢复年限土壤温度和土壤体积含水量月动态 Fig.1 Monthly dynamics of soil temperature and soil moisture content in different restoration years 2.2
32、 不同恢复时期凋落物量和根系生物量的变化 不同恢复时期马尾松林凋落物量差异显著（图 2）。相比 Y0，Y14 和 Y31 林地内马尾松凋落物量分别显著增加 3.34 倍、4.89 倍（P0.05）。2.3 不同恢复时期土壤呼吸及其组分的变化 不同恢复时期土壤呼吸及其组分差异显著（图 3）。相比于 Y0，Y14 和 Y31 马尾松林土壤呼吸、异养呼吸以及自养呼吸速率均显著提升（P0.05）。此外，植被恢复后土壤呼吸和异养呼吸表现出明显的季节变化（P0.05）（图 3），其变化规律与土壤温度的变化（图 1）基本一致。由表 2 可知，与 Y0 相比，Y14、Y31 土壤呼吸、异养呼吸年通量均显著增加
33、（P0.05）。同时，方差分析结果表明，异养呼吸、自养呼吸比例在植被恢复过程中并无明显的差异（P0.05），但在不同时期异养呼吸比例均远高于自养呼吸（表 2）。2.4 不同恢复时期土壤细菌和真菌丰度及其构成 植被恢复对微生物 OTU 丰度及其群落结构具有显著影响（图 4）。Y31 细菌 OTU 丰度较 Y0、Y14 显著增加（P0.05），而 Y14 与 Y0 之间细菌OTU 丰度并无显著差异，且随植被恢复土壤细菌优势种门分类水平发生显著变化，Y0 中细菌群落优势种主要以变形菌门（Proteobacteria）、绿弯菌门（Chloroflexi）、放线菌门（Actinobacteria）、酸杆
34、菌 4 期 姜永孟等：红壤侵蚀区马尾松林恢复过程中土壤异养呼吸及微生物多样性的变化特征 1161 http:/ 注：不同小写字母表示不同恢复年限的差异显著（P0.05）。Note：Different lowercase letters indicate significant differences in different restoration years（P0.05）.图 2 不同恢复年限马尾松凋落物量、根系生物量以及芒萁凋落物量比较 Fig.2 Comparison of Masson pine litterfall，root biomass and fern litterfall i
35、n different restoration years 注：RS表示土壤呼吸速率，RH表示异养呼吸速率，RA表示自养呼吸速率。*、*表示不同季节间土壤呼吸速率存在显著差异（P0.05，P0.01），ns 表示不存在显著差异。Note：RS represents soil respiration rate，RH represents heterotrophic respiration rate and RA represents autotrophic respiration rate.*and*indicate that there is significant difference in
36、 soil respiration rate between different seasons（P0.05，P0.01），while ns indicates that there is no significant difference.图 3 不同恢复年限土壤呼吸月动态 Fig.3 Monthly dynamics of soil respiration in different restoration years 表 2 土壤呼吸年通量及各组分所占比例 Table 2 Annual soil CO2 efflux and pro-portion of different compone
37、nts to soil respiration 样地 Sample code 土壤呼吸年通量 Annual soil respiration flux RA/（gm2a1）异养呼吸年通量 Annual heterotrophic respiratory flux RH/（gm2a1）自养呼吸年通量 Annual autotrophic respiratory flux RS/（gm2a1）自养呼吸比例 Autotrophic respiration ratio RC/%异养呼吸比例 Heterotrophic respiration ratio HC/%Y0 49342b 38329c 110
38、14b 22.061.26a 77.941.37a Y14 1 22173a 85039b 371111a 29.164.16a 70.846.97a Y31 1 39141a 1 07963a 31222a 22.652.13a 77.352.24a 1162 土 壤 学 报 60 卷 http:/ 门（Acidobacteria）、浮霉菌门（Planctomycetes）为主，而植被恢复后变形菌门（Proteobacteria）、绿弯菌门（Chloroflex）占比相对下降，而酸杆菌门（Acidobacteria）、疣微菌门（Verrucomicrobia）含量相对增加，其他细菌的丰度变化
39、则不明显。同时，真菌 OTU 丰度随植被恢复显著增加（P0.05），但在门分类水平上土壤真菌优势种在植被恢复前后无显著变化，主要以子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）为主，在植被恢复前后子囊菌门（Ascomycota）均占据绝对优势种地位。图 4 不同恢复年限土壤门分类水平细菌、真菌优势种操作分类单元（OTUs）丰度 Fig.4 Histogram of operational taxonomic units（OTUs）abundance of dominant species of bacteria and fungi in different soil
40、phyla classification levels in different restoration years 2.5 不同恢复时期异养呼吸与环境因子的相关关系 季节尺度上，不同恢复时期异养呼吸与土壤温度呈极显著的相关关系（图 5），而与土壤含水量仅在部分时期呈显著相关性（P0.05）。图 5 不同恢复年限 5 cm 深度土壤温度与土壤呼吸的关系 Fig.5 Relationships between soil temperature at the 5 cm soil depth and soil respiration rate in different restoration yea
41、rs 4 期 姜永孟等：红壤侵蚀区马尾松林恢复过程中土壤异养呼吸及微生物多样性的变化特征 1163 http:/ 结构方程分析结果（图 6）表明，该模型解释了植被恢复过程中异养呼吸通量变化的 96.8%。植被恢复过程中土壤有机碳含量、细菌 OTU 丰度、真菌 OTU 丰度以及土壤温度是驱动异养呼吸变化的主要因子，其中，土壤有机碳含量、细菌 OTU 丰度、真菌 OTU 丰度对土壤异养呼吸具有直接的正面影响，并且土壤有机碳含量对异养呼吸作用最强，真菌 OTU 丰度与细菌 OTU 丰度次之，植被恢复过程中土壤温度的变化对异养呼吸产生直接的负影响，而植被恢复过程中凋落物输入的变化通过作用于土壤有机碳含
42、量以及土壤温度、土壤细菌 OTU 丰度和真菌 OTU 丰度对异养呼吸产生间接影响。注：环境因子与异养呼吸相关性（R2=10.94，P=0.141，RMSEA=0.00），其中，实线表示正效应，虚线表示负效应，箭头粗细表示影响强弱；箭头旁指数为权重系数；R2表示解释变量大小；RMSEA 近似误差均方根；*，P0.05；*，P0.01；*，P0.001。Note：Correlation between environmental factors and heterotrophic respiration（R2=10.94，P=0.141，RMSEA=0.00），Continuous or dash
43、ed line indicates positive or negative relationships，respectively.The width of the arrow indicates the strength of the effect.The digits besides the arrow are weight coefficients；R2 stands for the size of the variable and RMSEA for root mean square error of approximation；*，P0.05；*，P0.01；*，P0.001.图 6
44、 结构方程模型模拟各因子对异养呼吸的影响 Fig.6 Structural equation modeling simulates the effect of each factor on heterotrophic respiration 3 讨 论 3.1 不同恢复时期异养呼吸及其温度敏感性特征 本研究中红壤侵蚀区马尾松林恢复不仅增加了土壤有机碳含量，也显著增加了异养呼吸碳排放（图 3）。其中，Y0 异养呼吸年通量仅为 383.0 gm2a1，远低于同纬度其他森林类型，而 Y14 和 Y31 异养呼吸年通量分别达到 849.8 和 1078.5 g m2a1，高于同纬度已报道的大多数森林类
45、型11-16。与此同时，研究发现红壤侵蚀区马尾松林的异养呼吸比例（表 2）远高于全球森林生态系统 RH/RS平均值（48%）以及中国陆地生态系统平均值（65%）17-18和同纬度亚热带森林（表 3）。尽管本研究区土壤有机质含量较 其他地区低，但通过计算 RH/SOCP 发现，红壤侵蚀区单位质量土壤有机质能够产生更强烈的异养呼吸，这表明红壤侵蚀区土壤有机质更易被分解消耗，从而导致强烈的异养呼吸碳排放，削弱了植被恢复过程中土壤有机质的积累效率，但在其他研究中异养呼吸比例通常伴随着植被恢复过程中土壤有机质质量提升趋于稳定或相对下降5。进一步研究发现，侵蚀退化地异养呼吸温度敏感性植被恢复后由 1.58
46、（Y0）显著增加至 1.93（Y14）和 1.82（Y31）。而根据传统“碳质量-温度”假说，由于低质量底物的分解需要更高的活化能，其对于温度提升更为敏感，因而表现出更高的温度敏感性19，因此，随着植被恢复土壤有机质质量提升，土壤呼吸温度敏感性一1164 土 壤 学 报 60 卷 http:/ 般呈现下降趋势20，这已经在前期土壤呼吸研究以及亚热带相关研究21中被证实，而本研究中侵蚀退化地异养呼吸敏感性在植被恢复后显著增加，说明植被恢复后异养呼吸过程对温度的变化更为敏感。表 3 亚热带季风气候区不同植被类型异养呼吸及其相对贡献的比较 Table 3 Comparison of heterotr
47、ophic respiration and its relative contribution among different vegetation types in subtropical monsoon climate region 地理位置 Geographical location 植被类型 Vegetation type SOC/（gkg1）RS/（molm2s1）RH/（molm2s1）RH/RS/%RH/SOC 参考文献 Reference 常绿阔叶林 18.80 2.51 1.60 63.6 0.30 浙江临安 Linan，Zhejiang 毛竹林 16.90 3.00 1.9
48、7 65.8 0.35 11 马尾松林 9.50 2.34 1.55 60.52 0.71 针阔叶混交林 15.70 2.45 1.78 66.71 0.53 广东鼎湖山 Dinghushan，Guangdong 季风常绿阔叶林 27.0 2.60 1.88 55.48 0.40 12 格式栲林 9.89 2.31 2.10 72.91 0.22 福建三明 Sanming，Fujian 杉木人工林 17.36 0.62 0.43 66.22 0.10 13 米槠人工林 29.84 3.48 2.31 67.5 0.25 福建三明 Sanming，Fujian 杉木人工林 22.91 2.45
49、1.72 75.9 0.25 14 未治理地 6.57 1.28 0.99 77.69 0.41 马尾松人工林 11.06 3.17 2.20 69.59 0.65 福建长汀 Changting，Fujian 马尾松人工林 13.08 3.61 2.80 77.55 0.69 本研究 This study 湖北秭归 Zigui，Hubei 马尾松林 22.70 2.48 1.47 59.56 0.16 15 常绿阔叶林 37.83 1.62 1.12 64.35 阔叶混交林 30.23 1.78 1.11 57.01 落叶阔叶林 54.59 1.73 1.17 63.97 湖北神农架 Shen
50、nongjia，Hubei 亚高山针叶林 56.09 1.35 0.79 59.24 16 注：RH/SOC 代表利用 SOC 标准化的异养呼吸通量（RH）。Note：RH/SOC stands for heterotrophic respiratory flux（RH）standardized using SOC.3.2 红壤侵蚀区马尾松植被恢复过程中异养呼吸影响因素 一般认为，植被恢复过程中异养呼吸的变化主要取决于植物所介导的凋落物和根系碳输入以及土壤微环境变化、土壤基质供应等4-5，11，而近来相关研究4，22发现，土壤微生物、土壤有机质稳定性以及可用性等潜在因素在控制异养呼吸过程中发挥
