1、第 卷 第 期 年 月江 苏 林 业 科 技 文章编号：（）间作对安吉白茶生长与叶绿素荧光动力学特性的影响窦全琴，朱树林，田梦阳，季艳红（江苏省林业科学研究院，江苏 南京；句容市磨盘山林场，江苏 句容；南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京）收稿日期：；修回日期：基金项目：江苏省重点研发计划（现代农业）项目“薄壳山核桃绿色高效复合栽培技术研究”（）作者简介：窦全琴（），女，河南沈丘人，研究员。主要从事林木栽培研究。：通信作者：朱树林（），男，江苏句容人，工程师。主要从事林业推广、茶树栽培研究。摘要：探讨薄壳山核桃与茶间作后安吉白茶生长和叶绿素荧光动力学特性差异，为构建薄壳山核桃和安吉白茶高效复
2、合栽培提供理论依据。薄壳山核桃与安吉白茶间作分别以乔木树冠下（）、树冠缘（）、树冠外（）和纯安吉白茶园（）等 个测定点，测定 年生安吉白茶茶树新芽数、新稍生长量和单位面积产量等生长指标，结合茶树速生期（月）叶绿素荧光动力学参数指标，分析探讨林茶间作不同光照条件下安吉白茶生长与叶绿素荧光动力学特征。结果表明（）林茶间作茶树的新芽数、新梢长度等生长指标均显著高于纯茶园，其中乔木冠缘茶树生长指标较优；间作茶园茶树的百芽鲜（干）质量显著高于纯茶园，单位面积茶树新芽鲜质量以冠缘、冠外显著高于冠下和纯茶园，茶树新芽干质量为冠缘处最高，其次为冠外，冠下与纯茶园较低；（）通过各测定点叶绿素荧光动力学 曲线分析
3、，月高温强光下薄壳山核桃冠缘处茶树的荧光信号强度较强，月纯茶园茶树的荧光点位显著低于间作茶树，月各测定点茶树荧光曲线重合度较高。薄壳山核桃冠缘、冠外茶树相对可变荧光差异曲线（）波动较小，冠下茶树荧光的 相在 月快速下降但在 月却陡然升高，表明此时茶树叶片 反应中心电子传递受阻，电子传递的能量配额减少。（）间作茶园中茶树、均高于纯茶园茶树，月高温强光时期，纯茶园的茶树升高受到了光抑制，林茶间作茶树吸收（）、捕获（）、传递（）的能量均高于纯茶园，纯茶园茶树反应中心量子效率（）和热耗散（）显著升高，致使 电子传递和能量转化异常。薄壳山核桃冠缘附近茶树的光合能力（）较高。表明林茶间作冠缘下散射光有利于
4、安吉白茶生长和光合同化作用，冠外次之，冠下和纯茶园较差。强光对安吉白茶产生了明显的光抑制，过度遮阴也不利于茶树的光合与生长。关键词：林茶间作；安吉白茶；生长；叶绿素荧光动力学；薄壳山核桃中图分类号：；文献标志码：（），（，；，；，）：（），（），（），（）（），（），江苏林业科技第 卷 （），（），（），（），（），（）（），（）（），（），：；林茶间作有利于改善茶园生态环境，促进茶树光合作用，提高茶叶产量和品质等。近年来许多学者研究了林茶间作茶园光照等生态因子对茶叶产量和品质的影响，多数学者认为林茶间作散射、漫射光可提高茶树叶片光合作用，促进芽叶萌发和生长，调节茶树叶片的碳氮代谢，有利于茶叶
5、氨基酸的合成与积累，减少茶多酚含量，可显著提高茶叶产量和品质。王婉通过测定林茶（南酸枣茶树）复合系统和纯茶园条件下茶树光合特性的差异，得出在上层林分郁闭度 的林茶复合系统茶树的最大净光合速率、最大光化学效率等指标与纯茶园茶树没有显著差异，南酸枣茶复合系统未显著影响茶树对光能的利用效率。江新凤等研究表明，以遮光率为 的黑色遮阳网遮阴处理改善了黄化茶树资源 黄金菊的生长状况，使得黄化新梢返绿，改变了处理茶树微环境及光合作用，促进茶树光合作用的进行，利于茶树有机物的积累，提高了茶树氨基酸含量和夏、秋茶品质。安吉白茶为浙江安吉科技人员育成独有特色的无性系绿茶品种，因其“叶白、脉绿、香郁、味醇”特点和营
6、养保健价值高，成为我国主要茶产区广泛种植和发展的名优绿茶。方敏瑜等对白玉兰安吉白茶等 种林茶模式林中安吉白茶嫩芽的冻伤和灼伤程度进行抽样调查，认为桂花宜作为安吉白茶林的间种树种，虽然可能影响安吉白茶新芽萌发和嫩枝生长，但能有效减少安吉白茶新芽遭受春寒和日灼伤害，有利于提高安吉白茶总产量和质量。薄壳山核桃（）为落叶大乔木，原产美国，是世界著名的经济树种和优质用材树种，我国引种有百余年历史，是长江以南等地适宜栽培的优良木本油料树种。薄壳山核桃早期生长慢、结实晚，初植密度小，林间空地栽植茶树等耐荫植物，对提高土地和光能等资源的利用率，实现以短养长，提高林业产业综合效益等具有重要意义。由于叶绿素荧光动
7、力学方法能够快速、灵敏、无损地探测到环境因素对植物光合作用的影响，因此被视为研究植物光合作用与环境关系的内在探针。有关林茶复合栽培对茶树的叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响尚未见研究报道。因此，本文以薄壳山核桃与安吉白茶间作安吉白茶茶树新芽数、新稍生长量和单位面积产量等生长指标的测定，结合茶树速生期 月叶绿素荧光动力学参数测定指标，探讨研究林茶间作不同光照条件下安吉白茶生长特性与叶绿素荧光动力学特征，为薄壳山核桃和安吉白茶复合栽培的技术措施提供理论依据。第 期窦全琴等：间作对安吉白茶生长与叶绿素荧光动力学特性的影响 材料与方法 试验地概况试验地位于江苏省常州市溧阳市天目湖镇横涧村（，）低山丘陵，坡
8、度 左右；属北亚热带季风气候，干湿冷暖，四季分明，雨量充沛，无霜期长，全年平均气温 ，年平均降水量 。土壤为石英砂砾岩与岩浆岩风化残积形成的薄黄棕壤，左右，肥力中等。供试材料供试林茶间作林分营建于 年，间作树种为薄壳山核桃波尼马罕 年生嫁接苗，株行距 。年试验测定时 年生薄壳山核桃平均树高 ，平均胸径 ，枝下高 ，冠幅 ，林分郁闭度 ；茶树为安吉白茶栽培 年生扦插苗，株行距为 ，每穴种植苗 株，平均高 左右。试验设计试验测定采用薄壳山核桃与茶树间作坡面对角线 点取样法，每点分别设置薄壳山核桃冠下（树冠垂直投影圆半径的，离树干 ）、冠缘（树冠垂直投影圆半径附近，离树干 ）、冠外（树冠垂直投影圆外
9、侧 ，离树干 ）种不同处理，分别以，表示，纯茶园（）为对照。安吉白茶生长量指标测定 年 月 日，在薄壳山核桃树冠下、冠缘、冠外以及纯茶园测定点的东南西北 个方向茶树上放置 的样框，测定春茶采摘修剪后生长的新梢数量、新梢生长量、新稍、新芽数、百芽质量等指标，取平均值，重复 次。叶绿素快相荧光动力学参数的测定分别于 年 月 日、月 日、月 日起连续 个晴天，用连续激发式荧光测定仪 （，英国），选择茶树自顶芽向下第 片功能叶片进行充分的暗适应 后测定，测定时叶片需完整夹于叶夹内，探头的方向与角度也要保持一致，光照、温度、浓度等同自然环境。在饱和红闪光 （）照射 下以 的间隔记录荧光信号，重复 次。可
10、以产生以时间为横坐标，原始荧光值（从最小荧光 至最大荧光）为纵坐标的叶绿素快相荧光（）曲线。为对比处理间差异，克服原始 曲线变异性较大的缺点，对原始曲线用 进行了标准化。标准化的荧光信号数据用相对可变荧光（）表示，（）（），用 绘制的 曲线 相的荧光强度均为，相的荧光强度均为。解析从 曲线中得到的主要荧光参数的生理意义，相关参数的推导、运算及生理意义参见文献（见表）。表 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（）分析中提取的参数和定义参数定义参数定义初始荧光的最大光化学效率最大荧光捕获的能量从 传递到 的效率 的最大量子产额原初光化学反应速率 的潜在活性 单位面积吸收的能量质体醌库 单位面积的热耗散在
11、时的相对可变荧光强度 单位面积捕获的光能在 时的相对可变荧光强度 单位面积电子传递的量子产额从开始照光至 的时间段内 被还原的次数 单位反应中心的量子效率用于电子传递的量子产额光合性能指数 数据分析采用 和 进行数据处理分析并作图，显著性检验采 法多重比较。结果与分析 安吉白茶生长和产量指标 茶树生长指标 由表 可知，林茶间作薄壳江苏林业科技第 卷山核桃冠下不同测定点与纯茶园茶树新稍数量、长度、节间长及新芽数均达到显著性差异（）。与纯茶园相比，间作茶树的新梢长度和节间长均显著高于纯茶园，其中 测点较 分别增加了，间差异不显著；各处理间新稍数量、新芽数差异变化较为一致，均以 处理显著高于其他处理
12、，较 分别增加 与，但 与 间差异不显著。表 不同测定点下安吉白茶的生长指标测定点 新梢数量新梢长度 第 分枝节间长 新芽数 个 注：表中数据为平均值标准误，同列数据后不同的字母表示不同品种间差异显著（）。茶树产量指标 个不同测定点茶树百芽质量、单位面积产量等指标存在显著性差异。间作茶园 个测定点茶树的百芽鲜（干）质量显著高于纯茶园，各测定点以 最高，最低，由高至低为。单位面积茶树新芽鲜质量以 与 显著高于 与，与、与 间差异不显著；但单位面积茶树新芽干质量为 与其他测定点存在显著差异，最高，次之，与 较低，与 间差异不显著；，较 分别增加了 ，（见表）。表 不同测定点下安吉白茶的产量测定点百
13、芽鲜质量 百芽干质量 单产鲜质量（）单产干质量（）注：表中数据为平均值标准误，同列数据后不同的字母表示不同品种间差异显著（）。月各测定点茶树光系统（）荧光诱导特性 茶树叶绿素荧光诱导动力学曲线植物快速叶绿素荧光诱导动力学曲线可以反映（供体侧）的原初光化学反应及（受体侧）光合机构电子传递状态等过程的变化。不同环境条件下，叶绿素荧光的变化可以反映环境因子对植物光合机构的 的影响以及光合体对环境的适应机制。图 为 月 个测定点茶树叶绿素荧光诱导动力学 曲线，其中图 为原始数据绘制的 曲线，在，月高温强光下，各测定点下曲线偏离程度较大，特别是 月 的荧光信号强度在，相显著（）高于其他处理；月纯茶园茶树
14、 的荧光点位显著低于间作茶树。针对叶片荧光测定 曲线变异较大的问题，需要将荧光信号数据标准化处理，使所有曲线具有相同的起点、中点或终点，这样不同处理间差异可准确地比较，图 为标准化处理后的 曲线（），相的荧光强度为，相的荧光强度为，月各测定点茶树的 曲线主要区别在 相，月，的 相略高于，；月茶树 的 相明显高于其他测定点；月又以 的 相高于其他处理。相对可变荧光的差异可以分析出叶片放氧复合物（）和 复合物单元的变化。为了更清楚地观察不同测定点间茶树荧光动力学的差异，图 是以 作为对照绘制的相对可变荧光差异曲线（），月 茶树的标准化荧光值在 相、相在 之上，的 相在 之下显著低于；月，的 相、相
15、均高于，者荧光信号相差不大，的 相在 之下，相、相均偏离，月 的 相急剧升高，与 ，偏离程度加大。的 相、相在 附近呈波动状态。相关研究表明，的供体侧受到伤害时，经过极短的时间（在 点之前），叶绿素荧光强度就会上升，受体侧部分被抑制，导致放氧复合体受伤害。茶树 荧光活性参数特征 图 以纯茶园和间作茶园不同测定点白茶的荧光参数绘制成的雷达图，等参数反映植物第 期窦全琴等：间作对安吉白茶生长与叶绿素荧光动力学特性的影响图 月 个测定点安吉白茶叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线 受体侧的响应。，反映了 反应中心受体侧库的大小和 被还原的次数，电子进入电子传递链越多，值也越大；结构受到破坏时，造成受体库
16、容量（）的减小和次数（）减少；反映了初级醌受体（）被还原的最大速率，即 过程中 被还原的速率，当反应中心活性下降时，被还原速率加快，即 增加。月间作茶园中茶树，均高于纯茶园茶树，其中以 较高，表明茶园散射光有利于 捕获的能量传递效率。月高温强光时期，茶树不同测定点原初光化学活性（）随着上层树冠遮荫度减少呈现增加趋势，与 的 显著（）大于，此时被还原得越快，向下传递电子的能力则受到抑制，同时降低电子传递的量子产额（）和 捕获的能量从 传递到 的效率（）。有研究表明低温胁迫也导致，下降。月各测定点相差不大。通过快速叶绿素荧光诱导动力学曲线测定的活性参数，即单位反应中心（）单位面积（）的各种 量 子
17、 效 率，如 ，等参数，可以分析 反应中心的活性，这些参数可以更确切地反映植物的光合器官对光能的吸收、转化和耗散等状况。月茶树均以复合间种的 测点 ，为高，下各参数变化不显著，但 较低；，月纯茶园 的 和 显著（）高于间作茶园的各测点，月各处理间 和 无显著差异。高温强光致使茶树单个反应中心失活，从而加重了剩余有活性反应中心的负担，减少单位面积有活性的反应中心数目（）。迫使有活性的反应中心效率提高，从而更好地耗散电子传递中的能量。茶树 光化学性能指标 光合性能指数综合单位面积反应中心的数量（），和 个独立的参数因素，表示以吸收光能为基础的性能指数，可以更准确地反映植物光合机构的状态。图 显示，
18、月各测定点的 呈逐渐下降趋势，各处理中 的光合性能指数显著高于其他测定点，其次为，月 与 差异不显著，月 显著低于。由此可知，高温强光和过度遮阴均可引起光合组织的光氧化损伤，从而导致光合能力的下降，影响了茶树光合作用和效率。讨论适度遮阴改善了茶园小气候、优化生长条件进而促进茶树生长，春茶和夏茶进行遮阴处理后百芽江苏林业科技第 卷图 月 个测定点安吉白茶叶片荧光参数雷达图图 月 个测定点安吉白茶叶片光合性能参数质量和芽密度都显著提高。但也有研究发现，长期遮阴和重度遮阴会引起茶叶减产，表现为新梢鲜质量、干质量及百芽质量降低，叶片变薄等。本项研究中，薄壳山核桃复合栽培茶树的新芽数、新梢长度等生长指标
19、均显著高于纯茶园，其中冠缘茶树生长指标较优；间作茶园茶树的百芽鲜（干）质量显著高于纯茶园，单位面积茶树新芽鲜质量为冠缘、冠外显著高于冠下和纯茶园，茶树新芽干质量为冠缘处最高，其次为冠外，冠下与纯茶园较低。林茶间作散射、漫射光有利于茶树芽叶萌发和生长，但是过度遮荫则影响茶树的正常生长。因此遮阴时期及遮阴程度均可影响茶树的生长。光合作用是植物生长发育的基础，植物体内的干物质 来自于植物的光合作用。叶绿素荧光参数作为光合作用的内探针，通过对植物叶片 的荧光动力学测定，可以进一步探讨植物和光合细菌将光能转化为化学能过程的内在机制，分析植物光合机构对环境因子的响应。本试验通过 月茶树不同光照环境条件下荧
20、光动力学 曲线分析，月高温强光下薄壳山核桃冠缘茶树的荧光信号强度较强，月纯茶园茶树的荧光点位显著低于间作茶树，月各测定点茶树荧光曲线重合度较高。光合机构捕获光能发生电子传递的同时，还有一部分能量以热和荧光的形式耗散掉。由相对可变荧光差异曲线（）看出，薄壳山核桃冠缘、冠外茶树荧光曲线波动较小，冠下茶树荧光的 相在 月快速下降但在 月却陡然升高，表明此时茶树叶片 反应中心电子传递受阻，分别由于荧光损耗和热耗散能量的配额增加，用于电子传递的能量配额减少所致。茶树 荧光活性参数特征反映了茶树叶片对光能的吸收、转化和耗散等状况。间作茶园中茶树，均高于纯茶园茶树，其中以冠缘处茶树较高，表明茶园散射光有利于
21、 捕获光能与传递。高温强光时期，纯茶园的茶树受到了光抑制，表现在冠外和纯茶树的 升高，光电子传递能力受阻，降低电子传递的量子产额（）和 捕获的能量从 传递到 的效率（），过量的光会抑制光合作用的进行。光抑制不仅是 伤害的一种表现形式，同时也是一种光保护过程。由光合结构单位反应中心（）单位面积（）的 ，等比活性参数可知，月复合间种茶树吸收（）、捕获（）、传递（）的能量均高于纯园茶树，林间散射光提高了茶树利用弱光的能力，能有效提升茶树的光合效率。与此同时，纯茶园茶树反应中心量子效率（）和热耗散（）较间作显著升高，显示高温强光致使茶树单个反应中心效率增强，同时减少单位面积有活性的反应中心数目（）。茶
22、树 电子传递和能量转化异常，能量的传递受阻进而影响电子的传递，表明反应中心吸收和捕获的光能仅传递了部分电子，大部第 期窦全琴等：间作对安吉白茶生长与叶绿素荧光动力学特性的影响分都以热量的形式耗散。能够准确反映电子在 和 之间的传递及光合系统的状态，间作下特别是在薄壳山核桃冠缘附近茶树的光合能力较高。综上所述，林茶间作林下散射、漫射光有利于安吉白茶茶树芽叶萌发和生长。间作下茶树的叶绿素荧光动力学特性优于纯茶园，反映茶树 的光合性能的 指数显示冠缘下茶树的光合能力较好。高温强光下纯茶园茶树 曲线、受体侧、性能指标和比活性参数等均受到影响。林茶间作是一复杂的复合生态系统，本文测定研究的林茶间作模式薄
23、壳山核桃尚处于幼龄期，林分郁闭度较低。随着上层树冠的生长，尚需要长期跟踪研究间作遮阴对于茶叶品质的提升作用和对于茶叶产量影响的不确定性，以明确上层林木密度配置、整形修剪等复合生态系统调控措施，达到复合栽培前期茶叶“增产提质”与后期薄壳山核桃“材果兼收”的目标，为薄壳山核桃与安吉白茶复合经营提质增效提供理论支撑。参考文献：巩雪峰，余有本，肖 斌，等不同栽培模式对茶园生态环境及茶叶品质的影响西北植物学报，（）：阮 旭，张 玥，杨忠星，等果茶间作模式下茶树光合特征参数的日变化南京农业大学学报，（）：唐荣南，汤兴陆湿地松与茶树间作生态效应的研究南京林业大学学报（自然科学版），（）：杨清平，毛清黎猕猴桃
24、与茶间作对茶园生态环境及夏秋茶产量和品质的影响湖北农业科学，（）：王 婉，沈 汉，舒 骏，等林茶复合条件下茶树光合特性与荧光参数的研究湖南农业科学，（）：江新凤，李 琛，蔡 翔，等 遮阴对黄金菊茶树生长与茶叶品质的影响茶叶通讯，（）：谢文钢，邵济波，韩 楠，等安吉白茶的研究进展及发展前景蚕桑茶叶通讯，（）：邓 静，王远兴，丁 建白茶与安吉白茶的研究进展食品工业科技，（）：，方敏瑜，傅懋毅，谢锦忠，等林茶间种模式对安吉白茶生长的防护功能分析林业科学研究，（）：，：，：张守仁叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论植物学通报，（）：，：，（）：，：赵和丽，杨再强，王明田，等高温高湿胁迫及恢复对番茄快速荧光诱导动力学的影响 生态学杂志，（）：，：，：，：，（）：李鹏民，高辉远，快速叶绿素荧光诱导动力学分析在光合作用研究中的应用植物生理与分子生物学学报，（）：，：，：秦志敏，冯卫英，等遮光对丘陵茶园茶叶产量指标和内含生化成分的影响南京农业大学学报，（）：，（），：孙 君，朱留刚，林志坤，等茶树光合作用研究进展福建农业学报，（）：，：付晓青，陈 佩，秦志敏，等遮荫处理对丘陵茶园生态环境及茶树气体交换的影响中国农学通报，（）：
