1、第3 0卷第5期2 0 2 3年1 0月水土保持研究R e s e a r c ho fS o i l a n dW a t e rC o n s e r v a t i o nV o l.3 0,N o.5O c t.,2 0 2 3 收稿日期:2 0 2 2-0 8-2 2 修回日期:2 0 2 2-0 9-1 2 资助项目:国家重点研发计划项目“丘陵沟壑区水土保持林结构改善与功能提升技术和示范”(2 0 1 7 Y F C 0 5 0 4 6 0 1)第一作者:王瑛(1 9 9 6),女,甘肃省白银人,硕士研究生,主要从事森林蒸腾耗水研究。E-m a i l:w a n g y i n
2、g 2 0 2 0n w a f u.e d u.c n 通信作者:杜盛(1 9 6 5),男,内蒙古鄂尔多斯人,博士,研究员,主要从事森林生态系统及蒸腾耗水研究。E-m a i l:s h e n g d u m s.i s w c.a c.c nh t t p:s t b c y j.p a p e r o n c e.o r gD O I:1 0.1 3 8 6 9/j.c n k i.r s w c.2 0 2 3.0 5.0 5 4.王瑛,刘美君,郭海宁,等.减雨处理环境下刺槐冠层气孔导度变化特征J.水土保持研究,2 0 2 3,3 0(5):2 0 9-2 1 6.WAN GY i
3、 n g,L I U M e i j u n,GUOH a i n i n g,e t a l.C a n o p yS t o m a t a lC o n d u c t a n c eo fR o b i n i ap s e u d o a c a c i aU n d e rR a i n f a l lE x c l u s i o nT r e a t m e n tJ.R e s e a r c ho fS o i l a n dW a t e rC o n s e r v a t i o n,2 0 2 3,3 0(5):2 0 9-2 1 6.减雨处理环境下刺槐冠层气孔导度
4、变化特征王 瑛1,刘美君1,郭海宁1,杜 盛1,2(1.西北农林科技大学 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,陕西 杨陵7 1 2 1 0 0;2.中国科学院 水利部 水土保持研究所,陕西 杨陵7 1 2 1 0 0)摘 要:目的 研究冠层气孔导度对蒸腾驱动因子响应的敏感性伴随减雨处理可能发生的变化,以期为揭示树木对气候环境因素的适应策略以及合理制定植被恢复措施提供理论依据。方法 基于G r a n i e r热扩散探针长期监测的刺槐树干液流动态和同步观测的气象数据,比较分析减雨处理和对照环境下冠层气孔导度特征及其对蒸腾驱动因子敏感性的响应。结果(1)在生长季,刺槐冠层气孔导度日变化与空
5、气水汽压亏缺和太阳辐射保持相同的趋势,但减雨处理样地的冠层气孔导度整体上低于对照样地,同时两样地7月份的冠层气孔导度都明显大于其他月份。(2)刺槐日均冠层气孔导度与日均太阳辐射和空气水汽压亏缺分别符合线性和对数曲线的拟合关系。减雨处理样地冠层气孔导度与各驱动因子的拟合斜率均低于对照样地,由于生长季前期降雨较为充沛且平均土壤含水量高于中后期,各样地在生长季前期的拟合斜率相对较高。(3)冠层气孔导度对空气水汽压亏缺响应的敏感性与参比冠层气孔导度呈线性相关关系,减雨处理样地的敏感性明显较低,同一样地的敏感性也在土壤含水量较高的生长季前期略高。结论刺槐冠层气孔导度日变化在不同月份的峰值差异与林分叶面积
6、变化等物候节律或土壤水分等环境因素有关。各样地及不同时期冠层气孔导度对蒸腾驱动因子敏感性具有差异,减雨处理会削弱冠层气孔导度对蒸腾驱动因子的响应敏感性。总体来说,该地区刺槐林分响应空气水汽压亏缺的能力较强,实施减雨处理后调控能力有所下降,但维持在正常水平。关键词:刺槐;截留降雨;蒸腾驱动因子;冠层气孔导度;敏感性中图分类号:S 7 1 5.4 文献标识码:A 文章编号:1 0 0 5-3 4 0 9(2 0 2 3)0 5-0 2 0 9-0 8C a n o p yS t o m a t a lC o n d u c t a n c eo fR o b i n i ap s e u d o
7、a c a c i aU n d e rR a i n f a l lE x c l u s i o nT r e a t m e n tWANGY i n g1,L I U M e i j u n1,GUO H a i n i n g1,DUS h e n g1,2(1.S t a t eK e yL a b o r a t o r yo fS o i lE r o s i o na n dD r y l a n dF a r m i n go nt h eL o e s sP l a t e a u,N o r t h w e s tA&FU n i v e r s i t y,Y a n
8、 g l i n g,S h a a n x i7 1 2 1 0 0,C h i n a;2.I n s t i t u t eo fS o i la n dW a t e rC o n s e r v a t i o n,C h i n e s eA c a d e m yo fS c i e n c e sa n dM i n i s t r yo fW a t e rR e s o u r c e s,Y a n g l i n g,S h a a n x i7 1 2 1 0 0,C h i n a)A b s t r a c t:O b j e c t i v eT h es e
9、n s i t i v i t yo f c a n o p ys t o m a t a l c o n d u c t a n c e t ot r a n s p i r a t i o nd r i v i n gf a c t o r sa n dt h ep o s s i b l ec h a n g e sw i t hr a i nr e d u c t i o nt r e a t m e n tw e r es t u d i e d i no r d e r t op r o v i d ea t h e o r e t i c a lb a s i s f o r r
10、 e v e a-l i n gt h ea d a p t a t i o ns t r a t e g i e so ft r e e st oc l i m a t i ca n de n v i r o n m e n t a l f a c t o r sa n df o rr e a s o n a b l yf o r m u l a t i n gv e g e t a t i o nr e s t o r a t i o nm e a s u r e s.M e t h o d sB a s e do nt h e l o n g-t e r m m o n i t o r
11、i n go f t r u n ks a pf l o wd y n a m i c so fR o b i n i ap s e u d o a c a c i ab yG r a n i e r s t h e r m a l d i f f u s i o np r o b e a n d t h e s y n c h r o n o u s l yo b s e r v e dm e t e o r o l o g i c a ld a t a,t h ec h a r a c t e r i s t i c so f c a n o p ys t o m a t a l c o
12、n d u c t a n c ea n d i t ss e n s i t i v i t yo f r e s p o n s et ot r a n s p i r a t i o nd r i v-e r su n d e r r a i nr e d u c t i o nt r e a t m e n ta n dc o n t r o le n v i r o n m e n tw e r ec o m p a r e da n da n a l y z e d.R e s u l t s(1)I nt h eg r o w i n gs e a s o n,t h ed i
13、u r n a l v a r i a t i o no f c a n o p ys t o m a t a l c o n d u c t a n c eo fR.p s e u d o a c a c i am a i n t a i n e d t h es a m e t r e n da s t h a to fa i rv a p o rp r e s s u r ed e f i c i ta n ds o l a rr a d i a t i o n,b u t t h ec a n o p ys t o m a t a l c o n d u c t a n c eo ft
14、 h e t r e a t e ds a m p l e p l o tw a s g e n e r a l l y l o w e r t h a n t h a t o f t h e c o n t r o l p l o t.A t t h e s a m e t i m e,t h e c a n o p y s t o m a t a l c o n-d u c t a n c eo f t h e t w os a m p l ep l o t s i nJ u l yw a ss i g n i f i c a n t l yh i g h e r t h a nt h a
15、 to fo t h e rm o n t h s.(2)T h ed a i l ya v e r a g ec a n o p y s t o m a t a l c o n d u c t a n c e o fR.p s e u d o a c a c i ac o n f o r m e d t o t h e f i t t i n g r e l a t i o n s h i po f l i n e a r a n d l o g a r i t h m i c c u r v e sw i t hd a i l ya v e r a g e s o l a rr a d i
16、 a t i o na n da i rv a p o rp r e s s u r ed e f i c i t,r e s p e c t i v e l y.T h e f i t t i n gs l o p e so f c a n o p ys t o m a t a lc o n d u c t a n c e a n dd r i v i n g f a c t o r s i n t h e r a i nr e d u c t i o ns a m p l ep l o t sw e r e l o w e r t h a n t h o s e i n t h e c o
17、 n t r o l p l o t s.D u e t ot h ea b u n d a n t r a i n f a l l i n t h e e a r l yg r o w t hs e a s o na n d t h eh i g h e r a v e r a g e s o i lw a t e r c o n t e n t i n t h em i d d l e a n d l a t eg r o w t hs e a s o n,t h e f i t t i n gs l o p e so fv a r i o u sp l o t s i nt h ee a
18、 r l yg r o w t hs e a s o nw e r er e l a t i v e l yh i g h.(3)T h es e n s i t i v i t yo fc a n o p ys t o m a t a lc o n d u c t a n c ei nr e s p o n s et oa i rv a p o rp r e s s u r ed e f i c i tw a sl i n e a r l yc o r r e l a t e dw i t ht h er e f e r e n c ec a n o p ys t o m a t a l c
19、 o n d u c t a n c e.T h es e n s i t i v i t yo f r a i nr e d u c t i o nt r e a t m e n t s a m p l ep l o tw a ss i g n i f i c a n t l y l o w e r,a n dt h es e n s i t i v i t yo f t h es a m ep l o tw a sa l s os l i g h t l yh i g h e r i nt h ee a r l yg r o w t hs e a s o nw i t hh i g hs
20、o i lw a t e rc o n t e n t.C o n c l u s i o nT h ep e a kv a l u ed i f f e r e n c eo fs t o m a t a l c o n d u c t a n c eo fR.p s e u d-o a c a c i ac a n o p y i nd i f f e r e n tm o n t h s i s r e l a t e dt op h e n o l o g i c a l r h y t h ms u c ha s t h ec h a n g eo f s t a n d l e a
21、 f a r e ao re n v i r o n m e n t a l f a c t o r ss u c ha ss o i lm o i s t u r e.T h es e n s i t i v i t yo fc a n o p ys t o m a t a l c o n d u c t a n c et ot r a n s p i r a t i o nd r i v e r s i sd i f f e r e n t i nd i f f e r e n t p l o t s a n dd i f f e r e n t p e r i o d s.R a i n
22、 f a l l r e d u c t i o n t r e a t m e n tw i l lw e a k e n t h e s e n s i-t i v i t yo f c a n o p ys t o m a t a l c o n d u c t a n c e t o t r a n s p i r a t i o nd r i v e r s.I ng e n e r a l,R.p s e u d o a c a c i as t a n d s i n t h i s a r e ah a v eas t r o n ga b i l i t yt or e s
23、p o n dt ot h ea i rv a p o rp r e s s u r ed e f i c i t.A f t e r t h e i m p l e m e n t a t i o no f r a i nr e d u c t i o nt r e a t m e n t,t h er e g u l a t i o na b i l i t yh a sd e c r e a s e d,b u tm a i n t a i n e da t an o r m a l l e v e l.K e y w o r d s:R o b i n i ap s e u d o a
24、 c a c i a;r a i n f a l le x c l u s i o n;m e t e o r o l o g i c a l f a c t o r s;c a n o p ys t o m a t a lc o n d u c t a n c e;s e n s i t i v i t y 气孔是土壤植被大气连续体中物质与能量交换的重要通道,调节树木叶片与大气间的气体交换从而影响蒸腾速率1,一般用气孔导度或气孔阻抗(导度的倒数)表示叶片对水汽的传导效率2。冠层气孔导度将气孔导度扩大到林冠层范围3,是衡量冠层整体传导效率或平均气孔开闭程度及森林生态系统响应环境变化的指标4,也
25、是进行冠层蒸腾速率模拟和林分尺度蒸腾耗水量计算的基础。冠层气孔导度的变化过程由根源信号、环境因子和C O2浓度等 因素共同 决定5,在较小的时间尺度上主要受大气条件作用,而在较长的时间尺度,冠层气孔导度对环境因子的响应更易受到土壤水分及根系在土壤中的分布所影响。探究冠层气孔导度变化特征及对环境因子的响应有助于揭示生态系统与大气间能量和水分的交换动态和森林调控蒸腾的机理,在评估土壤水分胁迫及其对森林生态功能的影响方面也具有重要作用4,6。叶片气孔导度一般采用气孔计或便携式光合仪进行测定,但是将叶片气孔导度通过尺度扩展得到的冠层气孔导度,或利用模型模拟等间接方法获得的冠层气孔导度,都无法获得冠层气
26、孔导度的连续值,且由于叶片的空间异质性等原因而产生相当大的误差3。基于连续监测的树干液流和气象数据通过P e n m a n-M o n t e i t h方程求算的冠层气孔导度具有数值连续且与树冠总蒸腾量高度匹配的优点7。该方法已经被大量应用于不同时间尺度、不同立地条件以及不同林分间冠层气孔导度的比较及其对环境因子的响应等方面研究3-4,6,8-1 5,但针对黄土高原地区各类林分冠层气孔导度对环境因子响应的研究报道还较少。黄土高原是我国实施植被恢复和退耕还林工程的重点地区之一1 6,水分是限制黄土高原地区植被生长的主要因子1 7。在全球气候变化背景下区域降水格局也在发生改变,有研究显示黄土高
27、原地区气温转暖趋势明显且年降水量有逐年减少趋势1 8,这也将对该地区植被造成水分胁迫的风险,影响蒸腾耗水动态和生态系统稳定性1 9-2 1。刺槐(R o b i n i ap s e u d-o a c a c i a)作为黄土高原地区主要的造林树种,具有适应性强、生长速度快和材质优良等特点2 2,降雨量和土壤水分是该地区影响刺槐生长的重要因素2 3。本文通过人工模拟降雨减少处理试验,探究降雨减少对生长季内刺槐冠层气孔导度的影响,分析冠层气孔导度对蒸腾驱动因子响应的敏感性伴随减雨处理可能发生的变化,为深入揭示树木对气候环境因素的适应策略以及合理制定植被恢复措施提供理论依据。1 材料与方法1.1
28、 研究区概况及人工减雨处理研究区位于陕西省咸阳市永寿县槐平林场(3 4.8 0 N,1 0 7.9 7 E,海拔14 3 0m),属于黄土高原沟壑区的暖温带大陆性季风气候区。年均气温1 0.8,年均降水量6 0 1.6 mm,主要集中在79月,年潜在蒸散约012 水 土 保 持 研 究 第3 0卷8 0 7.4mm,年际间降雨量变化较大2 4。刺槐人工林固定样地(2 0m2 0m)布设于东北向坡面,坡度约2 5,本试验开始前已经开展了关于林分生长和土壤水分等多个项目的调查和监测。将样地均匀分割为东西两块分别作为对照和处理样地,于2 0 1 5年4月开始在处理样地行间布设高12m、宽约0.5m的
29、截雨板,将部分穿透雨导流至样地外,用铝塑板隔离边界,插入土壤中约8 0c m深度。通过设置穿透雨收集筒,测量多次降雨事件的林分平均穿透雨比例,并依据截雨板面积比例计算得到处理样地人工减雨约为总降雨量的4 7.5%2 5。1.2 环境因子监测在样地外空旷处安装气象要素监测装置,对太阳辐射、空气温湿度、风速和降雨等气象因子进行实时连续监测。太阳辐射(RS,W/m2)利用水平安装在2m高处的L I-2 0 0型传感器(美国L i-C o r公司)测量;测量 空 气 温 度(T a,)和 相 对 湿 度(RH,%)的HMP 1 1 0型温湿度传感器(芬兰V a i s a l a公司)安装于1.8m高
30、处的防辐射罩内;降雨量(P)由放置于距地面0.5m处的翻斗式自记雨量计(D a v i s 7 8 5 2,美国D a v i s公司)测量。使用C R 1 0 0 0数据采集器(美国C a m p b e l l公司)对上述传感器每3 0s进行一次数据读取,记录每3 0m i n的平均值。采用空气水汽压亏缺(V P D,k P a)综合反映空气温度和相对湿度的协同作用,计算公式如下2 6:V P D=0.6 1 1 e x p(1 7.5 0 2 T aT a+2 4 0.9 4)(1-RH)(1)在对照和减雨处理样地各安装一套土壤水分自动监测系统,在1 0 0c m深度的土壤剖面上设置6个
31、S-S MC-M 0 0 5型土壤水分探头(美国O n s e t公司),实时监测不同深度土壤含水量(SWC)变化动态,采用H 2 1-0 0 2型数据采集器(美国O n s e t公司)每6 0s读取一次数据,记录每1h的平均值。整个01 0 0c m土层的平均土壤含水量通过计算不同深度探头测得土壤含水量的加权平均值获得2 7。1.3 树干边材液流测定采用G r a n i e r型热扩散探针对1 4株生长正常且有代表性的刺槐样树进行树干液流长期监测,对照区和减雨处理区各7株,样树基本信息见表1。在每株样树树干胸高部位的南北方位各安装一组探针,包括加热探针和参考探针,垂直间隔约1 5c m,
32、采用专用直流调节装置为加热探针提供恒定电流以达到0.1 5W的持续加热2 8,采用C R 1 0 0 0数据采集器每3 0s读取一次加热探针和参考探针的温度差,记录每3 0m i n的平均值。根据G r a n i e r经验公式2 9计算液流通量密度,公式如下:Fd=1 1 9(Tm a x-TT)1.2 3 1(2)式中:Fd为树干液流通量密度m l/(m2s);T为加热探针和参考探针之间的温度差();Tm a x为最大温度差(),通常是每日凌晨液流通量密度接近于零时的温度差。使用B a s e l i n e r软件(V e r s i o n 4.0)确定每日的最大温度差值并计算液流通
33、量密度,由于刺槐的活跃边材厚度较小从而可能造成较大的测定误差3 0,确定每株样树的边材厚度后对于边材小于探针长度的实测液流通量密度进行矫正3 1,将南北两侧探针同时段测定值的平均值作为该株样树的测定值,矫正公式如下:TS W=T-(1-a)Tm a xa(3)式中:TS W为所测样树加热探针和参考探针之间的真正温度差值;T为加热探针和参考探针之间实际测得的温度差值();Tm a x为最大温度差();a为所测样树的边材厚度与探针长度的比值。边材厚度的测定采用染色法和拟合方程相结合的方法。抽取样地内外生长的刺槐(共2 7株),在树干胸高处注入番红试剂染色,利用生长锥钻取上侧木芯测得活跃边材厚度,统
34、计得出胸径D B H(c m)与边材面积A s(c m2)的关系方程2 5:AS=0.0 4 1 8 D B H1.9 6 1 9(R2=0.7 4 8 3)。因样树间胸径和边材面积存在一定差异,采用测定样树的边材面积作为加权因子分别计算减雨处理和对照样地平均液流通量密度3 2,通过样地平均液流通量密度计算林分蒸腾速率,如下所示:JS=Ni=1(AS iFd i)ni=1AS i(4)Et=JSAS TAG(5)式中:JS为样地平均液流通量密度m l/(m2s);i为测定样树编号;N为测定样本总数;Fd i为样树i的液流通量密度;AS i为样树i的边材面积;AS T(m2)为样地内 全 部 个
35、 体 的 总 边 材 面 积;AG为 样 地 面 积(m2);Et为样地林分蒸腾速率(m/s)。1.4 数据分析与处理本文涉及液流数据为2 0 1 7年58月期间典型天气(包括多云天气但非阴天和雨天)的监测值。用E x c e l 2 0 1 9软件对数据进行整理和初步计算,采用K s t n e r3 3建立的简化公式计算冠层气孔导度Gsm o l/(m2s),公式如下:GS=Et1 8 L A IGvT a+2 7 3V P D(6)112第5期 王瑛等:减雨处理环境下刺槐冠层气孔导度变化特征式中:Et为样地林分蒸腾速率(m/s);L A I为样地的叶面积指数;是水的密度值(9 9 8k
36、g/m3);T a为空气温度();GV为气体常数0.4 6 2 m3k P a/(k gK);V P D为空气水气压亏缺(k P a),差异显著性检验用S P S S2 6.0统计软件,采用线性回归拟合分析冠层气孔导度与气象因子的响应关系。表1 供试样树基本信息样地样树号树高/m胸径/c m边材面积/c m212 0.41 9.41 2.221 7.31 4.36.232 0.52 6.62 4.6对照样地41 8.92 0.71 4.151 8.21 6.88.862 0.31 9.31 2.172 0.62 6.62 4.681 9.32 0.71 8.691 5.31 6.21 0.11
37、 01 0.91 0.43.4处理样地1 11 6.41 5.08.41 21 9.72 3.62 5.71 31 1.11 0.93.81 41 5.31 2.85.72 结果与分析2.1 环境因子变化特征2 0 1 7年58月,太阳辐射(R s)、空气水汽压亏缺(V P D)、空气温度(T a)、相对湿度(RH)、土壤含水量(S W C)和降雨量(P)的变化如图1所示。日均空气温度的变化范围9.7 5 2 8.0 4,高值出现在7月份;日均空气湿度变化范围2 8.0 4%1 0 0%,高湿度的阴雨天在8月出现较多;日均太阳辐射变化范围1 9.5 13 5 5.9 5W/m2,阴雨天较多的8
38、月份大多低于其他月份;日均空气水汽压亏缺变化范围0 2.4 8k P a。土壤水分与降雨量密切相关,土壤含水量伴随降雨事件而上升。58月对照样地平均土壤含水量0.2 2 4m3/m3,减雨处理样地平均土壤含水量0.1 8 8m3/m3,可以看出对照样地土壤含水量明显高于减雨处理样地且波动较大。2.2 冠层气孔导度日变化特征在2 0 1 7年生长季的58月每月选取一个典型天气(4 8h内无降雨),分析对照、减雨处理样地刺槐冠层气孔导度的日变化过程(图2)。两个样地刺槐冠层气孔导度日变化均与空气水汽压亏缺和太阳辐射保持相同的趋势,但冠层气孔导度峰值的时间大多提前于太阳辐射和空气水汽压亏缺的峰值时间
39、,减雨处理样地的冠层气孔导度整体上低于对照样地。在4个不同月份的日变化进程中,蒸腾驱动因子(太阳辐射和空气水汽压亏缺)总体水平相近,但冠层气孔导度峰值大小有明显变化,两样地7月份的冠层气孔导度都明显大于其他月份,应该与林分叶面积变化等物候节律或土壤水分等环境因素有关。图1 2 0 1 7年5-8月环境因子日变化动态2.3 冠层气孔导度对蒸腾驱动因子的响应因该年度生长季前期降雨较为充沛且平均土壤含水量高于后期,将试验期间划分为生长季前期(56月)和后期(78月)两个阶段分析晴和多云等正常蒸腾天气(日均V P D0.6k P a)日均冠层气孔导度对太阳辐射和空气水汽压亏缺的响应关系,结果显示,日均
40、冠层气孔导度与太阳辐射和空气水汽压亏缺的响应关系可分别采用线性和对数曲线方程拟合,减雨处理样地的拟合曲线斜率整体低于对照样地(图3),说明减雨处理削弱了冠层气孔导度与蒸腾驱动因子间的响应关系。同一样地在生长前期的拟合曲线斜率较高于生长后期。进一步对各样地冠层气孔导度、蒸腾驱动因子和土壤含水量在生长季前、后期的变化动态进行分析发现(图4),尽管日平均太阳辐射与空气水汽压亏缺在生长前、后期相近,两个样地的平均212 水 土 保 持 研 究 第3 0卷土壤含水量和日均冠层气孔导度在生长季前期均高于后期,但仅土壤含水量差异为显著水平(p0.0 5),说明土壤含水量对冠层气孔导度平均水平具有一定影响;减
41、雨处理和对照样地之间的平均土壤含水量和日均冠层气孔导度都达到显著水平,更加证实土壤水分条件对冠层气孔导度平均水平的重要作用。图2 晴天刺槐冠层气孔导度(G s)、空气水汽压亏缺(V P D)和太阳辐射(R s)日变化动态图3 日均冠层气孔导度与太阳辐射、空气水汽压亏缺在生长季前期(5-6月)、后期(7-8月)及整个生长季的拟合关系2.4 冠层气孔导度对空气水汽压亏缺响应的敏感性植物通过气孔调节行为控制气孔导度进而保护叶片免于过度失水是应对过高的空气水汽压亏缺和土壤干旱胁迫的重要途径。图3的回归分析表明,刺槐日均冠层气孔导度与空气水汽压亏缺可采用对数方程Gs=Gs r e fml n V P D
42、进行拟合,该方程作为分析气孔调节行为对环境因子敏感性的工具已被广泛应用,m可表征气孔导度对空气水汽压亏缺的敏感性,Gs r e f是以空气水汽压亏缺为1k P a时的气孔导度表征的参比冠层气孔导度1 2,3 4。对生长季前期、后期和全生长季内的方程拟合参数m和Gs r e f进行分析发现(图5),对照样地的敏感性和参比冠层气孔导度均明显高于减雨处理样地。同一样地不同时期的Gs r e f十分相近,但在生长季前期的m略高于生长季312第5期 王瑛等:减雨处理环境下刺槐冠层气孔导度变化特征后期,可能也与生长季前期的土壤含水量高于后期相关联。此外,减雨处理样地m/Gs r e f比值均小于对照样地,
43、但仍然大于大多数树种的正常值0.63 4,说明该地区刺槐林分总体上响应空气水汽压亏缺的能力强,实施减雨处理后调控能力有所下降,但维持在正常水平。图4 日均冠层气孔导度、太阳辐射、空气水汽压亏缺和土壤含水量在生长前期(5-6月)、后期(7-8月)及样地之间的差异(平均值标准差)图5 刺槐冠层气孔导度对空气水汽压亏缺响应敏感性与参比冠层气孔导度的关系3 讨 论3.1 冠层气孔导度变化特征冠层气孔导度日变化过程随蒸腾驱动因子呈明显的规律性波动,但变化进程和格局并不同步1 3。受生长季各月间林分叶面积变化等物候节律或土壤水分等环境因素的影响,减雨处理样地刺槐日冠层气孔导度整体上低于对照样地,同时两样地
44、冠层气孔导度峰值大小均在7月明显大于其他月份。有研究发现侧柏(P l a t y c l a d u so r i e n t a l i s)日冠层气孔导度在水热条件较充足的7月上升至峰值后有小幅波动,随后逐渐下降,其他月份冠层气孔导度上升的速度和峰值均小于7月3,1 2。油松(P i n u s t a b u l i f o r m i s)冠层气孔导度的日变化范围大于元宝槭(A c e r t r u n c a t u m),由于57月是树木生长旺季,两树种日冠层气孔导度的上升时间早于89月3 5。马占相思(A c a c i am a n g i u m)在不同月份的冠层气孔导度日
45、变化趋势一致,但到达峰值的时间存在一定差异3 6。荷木(S c h i m a s u p e r b a)在干季的日均冠层气孔导度小于湿季,但仍处于较高水平,说明该树种在适应土壤水分亏缺和在时间、空间上充分利用光热资源等方面具有优势3 7。不同树种冠层气孔导度特征存在一定差异,如荷木在不同季节的日均冠层气孔导度均显著高于大叶相思(A c a c i aa u r i c u l a e-f o r m i s)和柠檬桉(E u c a l y p t u s c i t r i o d o r a)1 4。3.2 冠层气孔导度对蒸腾驱动因子的响应及敏感性太阳辐射和空气水汽压亏缺是影响林木蒸腾
46、重要的大气因子3 8,空气水汽压亏缺在驱动冠层气孔导度和调节整树及林分冠层蒸腾的过程中会受到太阳辐射、树木水力特性和土壤含水量等其他因子的综合影响3 9。刺槐日均冠层气孔导度与日均太阳辐射和空气水汽压亏缺分别具有较好的拟合关系,但减雨处理导致样地的拟合斜率明显低于对照样地,冠层气孔导度对空气水汽压亏缺的敏感性(m)和参比冠层气孔导度(Gs r e f)也相应降低,同时敏感性(m)在降雨较多的生长季前期较高,说明土壤水分在冠层气孔导度响应蒸腾驱动因子的过程中具有重要作用。敏感性与植物水分利用效率具有较强的相关性4 0,研究冠层气孔导度对空气水汽压亏缺响应的敏感性有利于衡量植物对环境的适应能力4
47、1。土壤含水量高时,侧柏、大叶相思和柠檬桉等树种气孔的调节能力增强,冠层气孔导度对空气水汽压亏缺的响应更敏感1 2,1 4。荷木冠层气孔导度对空气水汽压亏缺响应存在季节性差异,且在土壤水分充足的湿季更敏感6。而土壤水分胁迫时,空气水汽压亏缺的增加代表了生态系统中植物碳吸收和水分利用的一个独立限制因素4 2。随着土壤水分降低,欧洲赤松(P i n u s s y l v e s t r i s)气孔对空气水汽压亏缺的敏感性下降幅度高于油松,蒸腾作用也较弱4 3。马占相思冠层气孔导度在长期土壤水分亏缺时明显较低3 6。华北落叶松(L a r i xp r i n c i p i s-r u p p
48、 r e c h t i)冠层气孔导度在土壤水分低于阈值4 1%后随之下降4。在相对干燥的环境中,敏感性与参比冠层气孔导度会因树种而异,如欧洲云杉(P i c e aa b i e s)冠层气孔导度对空气水汽压亏缺的敏感性412 水 土 保 持 研 究 第3 0卷小于火炬松(P i n u s t a e d a)4 4-4 5。还有研究发现相比于成熟和幼龄的欧洲赤松(P i n u s s y l v e s t r i s),半成熟林的气孔对空气水汽压亏缺的敏感性较高8。研究表明多数植物的m与Gs r e f存在斜率约为0.6的线性关系,土壤养分、土壤水分和树木水力特性等会对m/Gs r
49、e f值产生影响。本研究发现两个样地的m/Gs r e f在不同生长时期均大于大多数树种的正常值0.63 4,说明该地区刺槐林分总体上响应空气水汽压亏缺的能力较强。通过比较黄土高原半湿润气候区永寿和半干旱气候区延安刺槐的冠层气孔导度发现由于气候类型和降雨格局不同,永寿刺槐气孔调节对空气水汽压亏缺的敏感性较高,在生长方面更有优势9。黄土高原地区降水格局发生变化时,刺槐可能会倾向于调整水分利用策略并对干旱环境产生一定的适应性。本文仅对比减雨和对照样地刺槐冠层气孔导度响应蒸腾驱动因子及对空气水汽压亏缺敏感性的差异,未来应在已有的试验基础上增加不同降雨梯度的控水试验,在更大的时间尺度上探究黄土高原地区
50、刺槐能否真正适应干旱胁迫下的土壤水分状况,并估测影响冠层气孔导度的土壤含水量阈值,分析土壤水分胁迫如何影响气孔对冠层蒸腾的调控。为今后黄土高原地区植被恢复、优化布局、提高林分管理水平和林业生产等方面提供借鉴。4 结 论本研究通过监测黄土高原地区刺槐样树的树干液流动态并结合同步观测的太阳辐射和空气水汽压亏缺数据,重点对比了减雨处理环境下刺槐冠层气孔导度日变化特征及分别在生长季前、后期冠层气孔导度对蒸腾驱动因子(太阳辐射和空气水汽压亏缺)响应的敏感性差异,得出如下结论:在生长季,刺槐冠层气孔导度日变化与空气水汽压亏缺和太阳辐射保持相同趋势,但减雨处理样地冠层气孔导度整体偏低。刺槐叶片的气孔控制能力
