1、热带作物学报 2023,44(7):13921399 Chinese Journal of Tropical Crops 收稿日期 2022-06-21；修回日期 2022-08-29 基金项目 农业部热带作物种质资源保护项目（No.18220024）；云南省热带作物科技创新体系建设专项（No.RF2023-14）；云南省乡村振兴科技专项（No.202104BI090004）。作者简介 马 静（1990），女，硕士，助理研究员，研究方向：热带果树生理生态。*通信作者（Corresponding author）：宫丽丹（GONG Lidang），E-mail：。基于叶片解剖结构的澳洲坚果种质资源
2、抗旱性评价 马 静1,2，贺熙勇1,2，陶 亮1,2，吴 超1,2，李志强1,2，宫丽丹1,2,3*1.云南省热带作物科学研究所，云南景洪 666100；2.云南省澳洲坚果农业工程研究中心，云南景洪 666100；3.西双版纳云垦澳洲坚果科技开发有限公司，云南景洪 666100 摘 要：研究澳洲坚果种质资源叶片解剖结构并评价其抗旱能力，为澳洲坚果良种选育及引种栽培提供理论依据。利用石蜡切片技术，分析比较 20 份澳洲坚果种质资源的 11 项叶片解剖结构特征参数，运用主成分分析法、隶属函数法和系统聚类法对不同种质资源的抗旱性进行综合评价。结果表明：澳洲坚果叶片为典型的异面叶，不同种质资源的叶片解
3、剖结构指标间均存在极显著差异（P叶片厚度叶片结构紧密度栅海比叶片结构疏松度上表皮角质层厚度下表皮厚度上表皮厚度下表皮角质层厚度中脉厚度海绵组织厚度。采用隶属函数法，结合各指标所占的权重，得出 20 份澳洲坚果种质资源的抗旱性顺序为：1 号19 号5 号10 号14 号11 号16 号7 号2 号20 号8 号13 号18 号15 号9 号3 号6 号4号17 号12 号。将抗旱性度量值经过“Z-score”标准化后进行聚类分析，在遗传距离 15 处，20 份种质资源分为三大类群。1 号、5 号、10 号、11 号、14 号、16 号和 19 号的叶片较厚，栅栏组织发达，栅海比和叶片结构紧密度明
4、显高于其他种质，具有较高的保水和光合能力，为高抗旱类群；3 号、4 号、6 号、9 号、12 号、15 号和 17 号的叶片、表皮及角质层偏薄，且叶片结构疏松度较高，表现出较低的抗旱能力，为低抗旱类群；其余种质抗旱能力居中。关键词：澳洲坚果；种质资源；叶片解剖结构；抗旱性 中图分类号：S602.4 文献标识码：A Evaluation of Drought Resistance Based on Leaf Anatomical Struc-ture of Macadamia Germplasm Resources MA Jing1,2,HE Xiyong1,2,TAO Liang1,2,WU
5、Chao1,2,LI Zhiqiang1,2,GONG Lidan1,2,3*1.Yunnan Institute of Tropical Crops,Jinghong,Yunnan 666100,China;2.Macadamia Agricultural Engineering Research Center of Yunnan,Jinghong,Yunnan 666100,China;3.Xishuangbanna Yunken Macadamia Nut Science and Technology Development Company,Ltd.Jinghong,Yunnan 666
6、100,China Abstract:The study of the leaf anatomical structure of macadamia germplasm resources and its drought resistance was aimed to provide theoretical basis for macadamia seed breeding,introduction and cultivation.11 leaf anatomical pa-rameters of 20 macadamia germplasm resources were analyzed a
7、nd compared using paraffin section technique.The drought resistance of different germplasm resources was comprehensively evaluated by the principal component analy-sis,membership function method and systematic clustering method.The results showed that macadamia leaves were typical leaves with differ
8、ent faces,and there were significant differences among the anatomical structure indexes of different germplasm resources(Pleaf thicknesscell tense ratiopalisade/spongy tissuesponge ratioupper cuticle thicknesslower epidermis thicknessupper epidermis thick-nesslower cuticle thicknessmidrib thicknesss
9、pongy parenchyma thickness.According to the membership function 第 7 期 马 静等：基于叶片解剖结构的澳洲坚果种质资源抗旱性评价 1393 method and the weight of each index,the order of drought resistance of the 20 macadamia germplasm resources was as follows:No.1No.19No.5No.10No.14No.11No.16No.7No.2No.20No.8No.13No.18No.15No.9No.3N
10、o.6No.4No.17No.12.After“Z-score”standardization,the 20 germplasm resources were classified into 3 groups at 15 genetic distances.No.1,No.5,No.10,No.11,No.14,No.16 and No.19 had thicker leaves,developed palisade tissue,higher palisade/spongy tissue and cell tense ratio than other germplasms,and had h
11、igher water retention and photosynthetic capacity,so they were high drought-resistant groups.The leaves,epidermis and cuticle of No.3,No.4,No.6,No.9,No.12,No.15 and No.17 were thin,and the leaves were relatively loose,showing low drought resis-tance,so they were low drought resistance groups.The dro
12、ught resistance of other germplasms was in the middle.Keywords:macadamia;germplasm resources;leaf anatomical structure;drought resistance DOI:10.3969/j.issn.1000-2561.2023.07.009 澳洲坚果（Macadamia spp.）为山龙眼科澳洲坚果属常绿乔木果树，原产于澳大利亚昆士兰东南部和新南威尔士东北部沿岸的亚热带雨林地区1。因其果仁营养丰富、味美可口，被誉为“坚果之王”和“干果皇后”2-3。我国澳洲坚果主要分布于云南、广西
13、、贵州、广东等地，种植面积超过了全球种植面积的 1/24。由于全球气候变化及我国种植区多为山地，土壤水分成为澳洲坚果生长及增产的主要限制因子之一5-7，因此，筛选抗旱澳洲坚果种质资源对产业的快速发展具有重要意义。植物叶片对环境变化最为敏感且可塑性较强，其解剖结构特征最能反映植物对干旱等环境的适应能力8。近年来，许多学者基于叶片解剖结构开展了植物的抗旱性研究。郭燕等9比较了36 个京津翼主栽板栗品种的叶片解剖结构，并对其抗旱等级进行分类，结果表明该评价结果与采用叶片保水力的评价结果较为一致。王烟霞等10研究发现叶片解剖结构能较好地反映杨树的抗旱性，并筛选出角质层厚度、叶片厚度和 CTR为主要评价
14、指标。丁祥等11通过叶片组织结构比较了新疆葡萄砧木的抗旱性，筛选出 5 个抗旱性较强的砧木品种。范志霞等12比较了成都地区10 种园林灌木的叶片解剖结构，筛选出适宜屋顶、边坡区域种植的强抗旱性植物。在核桃13、南丰蜜橘14、平欧杂种榛15等植物的研究中也发现，植物的抗旱性与叶片解剖结构存在一定的相关性。澳洲坚果的抗旱性研究多集中于生理指标方面16-18，而通过叶片解剖结构对澳洲坚果抗旱性进行评价的研究未见报道。本研究比较澳洲坚果不同种质资源叶片的解剖结构，对其抗旱性进行初步评价，为澳洲坚果良种选育及引种栽培提供理论依据。1 材料与方法 1.1 材料 1.1.1 植物材料 供试材料均为 10 年
15、生成龄结果树（表 1）。于 2020 年 8 月，每个品种选取长势基本一致的 3 株植株，每株随机选用 3 片新梢自上而下第 2 轮成熟叶备用。1.1.2 研究地区概况 试验地位于农业农村部景洪 澳 洲 坚 果 种 质 资 源 圃（1004642.24E，220050.40N），属北热带湿润季风气候，年均气温 1822，年均降水量 12001700 mm，年日照时数 18002100 h。试验地平均海拔 550 m，土壤类型为红壤，pH 4.054.35。表 1 供试材料基本信息 Tab.1 Information of test materials 序号No.种质编号 Germplasm N
16、o.选育地 Source 品种特性 Variety characteristics1 YITCMAC00003中国 高产 2 YITCMAC00004中国 高产 3 YITCMAC00006中国 高产、优质 4 YITCMAC00009中国 高产 5 YITCMAC00031中国 优质 6 YITCMAC00037中国 优质 7 YITCMAC00038中国 优质 8 YITCMAC00039中国 优质 9 YITCMAC00041中国 高产 10 YITCMAC00042中国 优质 11 YITCMAC00043中国 优质 12 YITCMAC00051中国 高产、优质 13 YITCMAC
17、00054泰国 高产、优质 14 YITCMAC00057泰国 优质 15 YITCMAC00058中国 高产、优质 16 YITCMAC00066中国 优质 17 YITCMAC00072澳大利亚 抗虫 18 YITCMAC00073澳大利亚 优质 19 YITCMAC00076澳大利亚 抗风性差 20 YITCMAC00095澳大利亚 抗虫 1394 热带作物学报 第 44 卷 1.2 方法 将叶片擦拭干净，垂直叶脉横切，取叶片中下部具叶脉 1.0 cm1.0 cm 的小块，用 FAA 固定液（70%乙醇冰醋酸甲醛=1811）固定 24 h以上。然后将样品移入植物软化液（G1115-500
18、 ML，购自武汉塞维尔生物科技有限公司）中，55 软化 2 周。待组织软化后采取常规石蜡切片法19制片，切片厚 5 m。采用 PANNORAMIC全景切片扫描仪（3DHISTECH,Hungary）对叶片组织信息进行扫描，并使用 CaseViewer 2.2 扫描浏览软件观察、拍摄。成像完成后，使用Image-Pro Plus 6.0 分析软件测量叶片解剖结构指标（图 1），包括叶片厚度（leaf thickness,LT）、上表皮厚度（upper epidermis thickness,UET）、下表皮厚度（lower epidermis thickness,LET）、上表皮角质层厚度（up
19、per cuticle thickness,UC）、下表皮角质层厚度（lower cuticle thickness,LC）、栅栏组织厚度（palisade parenchyma thickness,PT）、海绵组织厚度（spongy parenchyma thickness,ST）及中脉厚度（midrib thickness,ML）。每份种质制作 3 个样片，每叶片观测 5 个视野，所有测量数据均取 15 个视野的平均值。并按如下公式进行计算：栅海比（palisade/spongy tissue,P/S）栅栏组织厚度/海绵组织厚度 叶片结构紧密度（cell tense ratio,CTR）栅
20、栏组织厚度/叶片厚度 叶片结构疏松度（sponge ratio,SR）海绵组织厚度/叶片厚度 1.3 数据处理 采用 Excel 2010 和 SPSS 23.0 软件进行数据处理分析。运用主成分分析法确定各指标的权重，结合隶属函数法，加权求和得出澳洲坚果不同种质 的 抗 旱 性 度 量 值20-21。将 抗 旱 性 度 量 值“Z-score”标准化后进行聚类分析（欧氏距离）。隶属函数值的计算公式为：R(Xi)=(XiXmin)/(XmaxXmin)；若某一指标与抗旱性评价为负相关，则用反隶属函数进行计算，反隶属函数计算公式为 R(Xi)=1(XiXmin)/(XmaxXmin)。式中，R(
21、Xi)为隶属函数值，Xi为指标测定值；Xmin和 Xmax为某一指标的最小值和最大值。抗旱性度量值的计算公式为：1()niiiDR XW 式中，D 为抗旱性度量值，Wi为指标的权重。2 结果与分析 2.1 叶片解剖结构特征比较 20 份澳洲坚果种质资源叶片的横切面结构基本相同。由图 1 可知，澳洲坚果是典型的异面叶，主要由上表皮细胞层、下表皮细胞层、栅栏组织、海绵组织和维管束组成，且上下表皮细胞层外均覆有角质层。上表皮细胞排列规则，由一层椭圆形或矩形的细胞构成。栅栏组织呈圆柱状，有 23层，排列紧密且垂直于表皮细胞。海绵细胞排列疏松，形态不规则，中间有大量的间隙。澳洲坚果的叶脉发达，主脉上下突
22、起，维管束排列均匀紧密。气孔分布于下表皮。A：气孔；B：维管束。A:Stoma;B:Vascular bundle.图 1 澳洲坚果叶片解剖结构 Fig.1 Leaf anatomical structure of macadamia 第 7 期 马 静等：基于叶片解剖结构的澳洲坚果种质资源抗旱性评价 1395 由表 2 可知，11 项叶片解剖结构指标在澳洲坚果种质资源间均存在极显著差异（P上表皮厚度栅海比栅栏组织厚度下表皮角质层厚度下表皮厚度海绵组织厚度上表皮角质层厚度叶片结构紧密度叶片厚度叶片结构疏松度。表 2 叶片解剖结构差异比较 Tab.2 Comparison of anatomic
23、al structure of leaves 序号 No.叶片厚度 LT/m 上表皮 厚度 UET/m 下表皮 厚度LET/m 上表皮角 质层厚度 UC/m 下表皮角质层厚度LC/m栅栏 组织厚 度 PT/m海绵 组织厚 度 ST/m 栅海比P/S 叶片结构 紧密度 CTR 叶片结构 疏松度 SR 中脉厚度 MT/m 1 333.0625.93 19.041.21 12.191.46 7.661.03 4.370.65121.2110.26 164.2720.62 0.750.09 0.360.02 0.490.03 830.3050.852 309.2234.67 18.231.18 12.
24、770.51 7.940.73 4.080.58101.3621.55 167.2018.84 0.610.11 0.320.04 0.540.04 818.8075.973 324.2912.63 17.331.36 10.981.43 7.670.41 3.290.6096.1214.48 188.2722.43 0.530.14 0.300.05 0.580.06 794.8395.604 292.548.66 16.431.00 12.000.86 7.630.92 3.920.5884.678.87 159.5815.32 0.540.10 0.290.03 0.550.06 118
25、2.9372.635 326.8416.15 18.631.13 12.861.08 7.310.76 3.330.51117.648.55 167.7414.86 0.710.08 0.360.02 0.510.03 992.3757.046 290.6619.55 15.330.91 10.401.27 6.920.67 4.170.4891.618.55 156.2313.10 0.590.03 0.310.01 0.540.02 853.0773.277 324.6523.38 17.651.23 13.910.98 7.280.53 4.340.67104.289.40 174.99
26、17.59 0.600.07 0.320.03 0.540.02 1021.2389.228 304.6936.77 17.791.12 13.121.07 7.870.49 4.550.5394.787.02 163.9731.99 0.590.09 0.310.03 0.530.04 830.8098.709 276.4329.96 16.921.69 12.170.97 7.530.67 3.850.8089.4118.66 146.1016.35 0.610.13 0.320.04 0.530.04 911.4389.6010 322.7358.15 16.051.95 11.791.
27、06 7.911.15 4.991.08110.9218.76 157.3927.85 0.700.08 0.340.03 0.490.03 951.7423.8111 299.2634.04 17.621.51 12.300.94 7.430.66 4.350.69108.853.81 147.7930.55 0.760.13 0.370.04 0.490.05 785.6739.6512 269.5511.30 15.210.97 11.091.13 6.160.57 3.900.5584.489.47 145.718.650.580.07 0.310.03 0.540.04 647.07
28、57.2013 303.3517.67 16.481.56 11.451.08 8.290.85 4.390.5397.1912.21 160.0510.70 0.610.07 0.320.03 0.530.03 874.2381.1314 331.2436.19 18.891.57 12.211.14 8.720.77 4.890.47107.6210.68 174.0123.97 0.620.04 0.330.01 0.520.03 999.9799.5015 294.2717.83 18.021.30 11.420.61 7.420.61 4.080.3293.516.06 158.32
29、14.56 0.590.05 0.320.02 0.540.02 918.63112.1116 312.2714.20 19.601.04 14.721.45 7.880.45 4.070.53105.534.86 159.2014.55 0.670.08 0.340.03 0.510.03 909.2768.3817 313.7722.91 10.560.90 10.080.84 7.120.51 3.930.9698.627.53 178.3620.67 0.560.05 0.320.02 0.570.04 477.7343.4318 285.949.88 16.861.30 11.220
30、.94 6.910.54 4.350.4495.503.23 144.787.940.660.04 0.330.02 0.510.03 776.1397.2119 336.1217.30 16.911.08 12.381.41 7.630.85 4.490.76118.3314.50 172.7714.34 0.690.11 0.350.03 0.510.04 911.7321.2920 327.1641.26 14.551.74 12.491.39 7.970.87 3.960.38101.2122.62 179.9426.76 0.560.08 0.310.04 0.550.03 1309
31、.5087.54变异系数/%6.34 11.84 9.21 7.25 10.23 10.52 7.49 10.716.51 4.58 19.69 F 7.56*35.94*15.41*8.31*6.03*10.78*6.33*9.8*7.98*6.44*15.86*注：*表示差异极显著（P0.01）。Note:*indicate extremely significant difference(P叶片厚度叶片结构紧密度栅海比叶片结构疏松度上表皮角质层厚度下表皮厚度上表皮厚度下表皮角质层厚度中脉厚度海绵组织厚度。2.3 抗旱性综合评价 运用隶属函数法，得出 20 份澳洲坚果种质资源 11 项指标
32、的隶属函数值，结合主成分分析法求出的各指标权重，综合计算抗旱性度量值，据此对澳洲坚果的抗旱性进行排序。由表 4 可知，20份澳洲坚果种质资源的抗旱性由强到弱依次为：1号19 号5 号10 号14 号11 号16 号7 号2号20 号8 号13 号18 号15 号9 号3 号6 号4 号17 号12 号。2.4 种质聚类分析 将 20 份澳洲坚果种质资源的抗旱性度量值经过“Z-score”标准化后进行聚类分析（图 2）。在遗传距离 15 处，可将 20 份澳洲坚果种质分为三大类。其中，第类为高抗旱类型，包含 1 号、5 号、10 号、11 号、14 号、16 号和 19 号；第类为中抗旱性类型，
33、包含 2 号、7 号、8 号、13号、18 号和 20 号；第类为低抗旱类型，包含 3号、4 号、6 号、9 号、12 号、15 号和 17 号。3 讨论 干旱是影响植物生长和发育最主要的非生物胁迫因素之一22，在干旱条件下，为了适应或缓解逆境，植物的生理代谢和结构特征会发生一定的改变23。叶片直接暴露于空气中，对环境条件的反应最为敏感，其解剖结构特征对植物的抗旱性分析具有一定的指示作用24。植物叶片越厚，储水能力越强25。较大的表皮细胞有利于提高植株的水分调节能力26。厚的角质层能防止体内水分过度蒸腾，同时具有较强的折光性，能防止强日照引起的损伤。此外，角质层还具有机械支撑作用，在植株水分供
34、应不足时，不会立即萎蔫27。栅栏组织发达，可促进光合作用，并能防止干旱时的水分蒸发。海绵组织疏松，有助于 CO2等气 第 7 期 马 静等：基于叶片解剖结构的澳洲坚果种质资源抗旱性评价 1397 表 4 20 份澳洲坚果种质隶属函数值和抗旱性度量值 Tab.4 Membership function values and drought resistance values of 20 macadamia germplasm resources 序号 No.叶片 厚度 LT 上表皮 厚度 UET 下表皮厚度 LET上表皮角 质层厚度UC 下表皮角质层厚度LC 栅栏 组织厚度PT 海绵 组织厚度S
35、T 栅海比P/S 叶片结构紧密度CTR 叶片结构 疏松度 SR 中脉 厚度 MT D 排名 Order 1 0.954 0.938 0.455 0.586 0.637 1.000 0.448 0.930 0.955 0.023 0.424 1.459 1 2 0.596 0.848 0.580 0.693 0.463 0.460 0.515 0.339 0.445 0.582 0.410 0.860 9 3 0.822 0.749 0.194 0.589 0.000 0.317 1.000 0.000 0.099 1.000 0.381 0.500 16 4 0.345 0.650 0.413
36、 0.574 0.368 0.005 0.340 0.060 0.000 0.624 0.848 0.423 18 5 0.861 0.893 0.599 0.450 0.024 0.903 0.528 0.764 0.901 0.257 0.619 1.240 3 6 0.317 0.528 0.070 0.299 0.515 0.194 0.263 0.260 0.318 0.524 0.451 0.454 17 7 0.828 0.784 0.825 0.437 0.620 0.539 0.695 0.317 0.409 0.537 0.653 0.979 8 8 0.528 0.800
37、 0.654 0.666 0.741 0.281 0.441 0.293 0.305 0.487 0.424 0.803 11 9 0.103 0.704 0.450 0.536 0.331 0.134 0.030 0.380 0.403 0.445 0.521 0.549 15 10 0.799 0.607 0.369 0.683 1.000 0.720 0.290 0.738 0.641 0.000 0.570 1.231 4 11 0.446 0.781 0.479 0.496 0.621 0.663 0.069 1.000 1.000 0.000 0.370 1.191 6 12 0.
38、000 0.514 0.217 0.000 0.359 0.000 0.021 0.238 0.296 0.573 0.204 0.202 20 13 0.508 0.655 0.296 0.831 0.646 0.346 0.351 0.347 0.383 0.423 0.477 0.789 12 14 0.927 0.921 0.459 1.000 0.942 0.630 0.672 0.411 0.455 0.381 0.628 1.199 5 15 0.371 0.825 0.289 0.492 0.464 0.246 0.311 0.289 0.361 0.525 0.530 0.6
39、26 14 16 0.641 1.000 1.000 0.670 0.456 0.573 0.332 0.607 0.627 0.214 0.519 1.168 7 17 0.664 0.000 0.000 0.376 0.376 0.385 0.772 0.134 0.321 0.860 0.000 0.392 19 18 0.246 0.697 0.246 0.293 0.620 0.300 0.000 0.575 0.569 0.184 0.359 0.707 13 19 1.000 0.702 0.495 0.573 0.705 0.922 0.644 0.695 0.789 0.26
40、9 0.522 1.307 2 20 0.865 0.441 0.518 0.705 0.393 0.456 0.808 0.157 0.220 0.656 1.000 0.810 10 图 2 20 份澳洲坚果种质抗旱性聚类分析 Fig.2 Cluster analysis on drought stressresistance of 20 macadamia germplasm resources 体的传导，从而提高植物对水分的利用率19。叶脉是运输水分和养分的重要器官，发达的主脉更有利于适应干旱环境28。在本研究中，20 份澳洲坚果种质的叶片解剖结构基本相似，具有不同程度的抗旱特征，如叶
41、片总体较厚，上表皮细胞较大，排列规则，且上下表皮细胞层外均覆有角质层；栅栏组织发达，海绵组织疏松；主脉发达，维管束排列均匀紧密。但不同种质的叶片解剖结构特征参数均存在极显著差异，在生长过程中表现出不同的适应性。植物抗旱性的评价方法主要有主成分分析法、隶属函数法、聚类分析和灰色关联度分析等26。运用单一的方法进行评价具有一定的片面性，本研究分析比较了 20 份澳洲坚果种质的叶片解剖结构指标，采用主成分分析法得出了各项指标对抗旱性的贡献，根据各指标所占的权重结合隶属函数计算出抗旱性度量值，最后运用聚类分析方法进行分类，提高了澳洲坚果抗旱性评价的准确性。本研究结果与其他作物的研究结果有相似之处，也存
42、在不同21,29，表明不同作物在干旱环境中采取的抗旱机制不同。选育抗旱品种是提高果树抗旱性最根本的途径。本研究仅利用叶片解剖结构指标对 20 份澳洲坚果种质的抗旱性进行了初步评价，但植物的抗旱性是由多基因控制的性状，不仅与自身的形态特征和生理生化特性有关，同时受环境条件和栽培措施的影响，要形成更全面可靠的评价体系，还需要结合遗传基因、生理1398 热带作物学报 第 44 卷 生态和田间管理等多方面加以综合考虑。参考文献 1 贺熙勇,陶亮,柳觐,倪书邦.世界澳洲坚果产业概况及发展趋势J.中国南方果树,2015,44(4):151-155.HE X Y,TAO L,LIU J,NI S B.Gen
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