1、昆虫学报9月September2023,66(9):1246 1257http:/ACTA ENTOMOLOGICA SINICAdoi:10.16380/j.kcxb.2023.09.011昆虫脂肪体结构功能及其在人类疾病模型应用中的研究进展马振刚#，*，何雨泊#，马（重庆师范大学，农业农村部长江上游传粉昆虫资源保护与利用重点实验室，重庆市媒介昆虫重点实验室，重庆40 1331）摘要：昆虫脂肪体大量分布在昆虫的体内，其是一个动态疏松的组织，包括外周脂肪体和围脏脂肪体两种类型。昆虫脂肪体的结构与功能是息息相关的,其结构会随着昆虫不同生命阶段的变化而变化,其功能也随之发生改变。昆虫脂肪体最基本的
2、功能是作为昆虫生命代谢的核心组织进行物质的合成与储存。此外,脂肪体还有许多重要的功能,是多种激素作用的靶器官,与昆虫的先天免疫、寿命和生长发育等都有关。因此,研究昆虫脂肪体对于解析昆虫重要生命现象是十分重要的。近年来已经有大量研究将昆虫脂肪体作为人类疾病和药物开发等方面的研究模型，将其应用于人类免疫学、人类疾病发病机制探究、新型药物研发等诸多领域。本文对昆虫脂肪体的形态结构、形成与变态、生物学功能及在人类疾病模型研究中的应用与展望进行了综述，以系统地加深对昆虫脂肪体结构与功能的理解与认识。昆虫脂肪体将在人类主要疾病模型的构建、疾病发病机理的探究等方面具有较大的应用潜力。关键词：昆虫；脂肪体；模
3、式昆虫；人类疾病；肥胖；癌症中图分类号：Q966Research advances in the structure and function of insect fat bodies andtheir application in human disease modelsMA Zhen-Gang*,HE Yu-Bo,MA Qiang,WANG Jing-Lin,ZHOU Ze-Yang（K e y La b o r a t o r y o fConservation and Utilization of Pollinator Insect of the upper Reaches of th
4、e Yangtze River,Ministry ofAgriculture and Rural Affairs,Chongqing Key Laboratory of Vector Insect,Chongqing Normal University,Chongqing 401331,China)Abstract:Insect fat bodies are widely distributed in the body of insects,and they are a dynamically loosetissue that includes peripheral fat bodies an
5、d visceral fat bodies.The structure and function of insect fatbodies are closely related,and their structure changes with the changes of different life stages,and theirfunctions also change.However,the most basic function of insect fat bodies is to act as the core tissue ofinsect life metabolism to
6、synthesize and store substances.In addition,fat bodies,which are the targetorgans of various hormones,have many important functions and are related to the innate immunity,longevity,growth and development of insects.Therefore,the study on insect fat body is very importantfor the analysis of the impor
7、tant life phenomena of insects.In recent years,a large number of studies强，王静琳，周泽扬文献标识码：A文章编号：0 454-6 2 96(2 0 2 3)0 9-12 46-12基金项目：重庆市教委科学技术项目（KJQN202100543，K JQ N2 0 2 0 0 0 52 1）作者简介：马振刚，男，198 5年3月生，河北唐山人，博士，副教授，研究方向为资源昆虫及其病原微生物学，E-mail：mz g c q n u 12 6.c o m；何雨泊，女，2 0 0 0 年9月生，重庆人，硕士研究生，研究方向为昆虫脂
8、肪体的功能及其病原微生物学，E-mail：18 7 2 3952 0 6 0 16 #共同第一作者 Authors with equal contribution*通讯作者 Corresponding author,E-mail：mz g c q n u 12 6.c o m收稿日期Received：2 0 2 3-0 3-2 8；接受日期Accepted2023-06-169期have taken insect fat bodies as research models for human diseases and drug development,and appliedthem in ma
9、ny fields such as human immunology,pathogenesis of human diseases,and new drug researchand development.Here,in order to systematically deepen the understanding of the structure and functionof insect fat bodies,the morphological structure,formation and metamorphosis,biological function,andtheir appli
10、cation and prospect in the study of human disease models were reviewed.Insect fat bodieswould have great application potential in the construction of major human disease models and theexploration of disease pathogenesis.Key words:Insect;fat body;model insect;human disease;obesity;cancer对于昆虫这一无脊椎生物群体
11、来说，脂肪体作为多功能组织在其生命活动中起着关键作用。昆虫体内分布着大量的脂肪体,是分布在整个昆虫体内的“器官”，主要分布在被膜之下，围绕着肠道和生殖器官（Dean etal.，198 5）,脂肪体是昆虫特有的器官（Lawand Well，198 9）。不同的昆虫有形态不同的脂肪体,但对于大部分昆虫来说,其腹部储藏的脂肪体最为丰富。昆虫脂肪体是一个动态的、疏散的组织,分为外周脂肪体和围脏脂肪体（Skowronek etal.，2 0 2 1）,这两种类型的脂肪体有不同的功能,并且在昆虫不同的生命阶段发挥不同的功能,其细胞学外观也会随着昆虫不同的生命阶段发生巨大的变化(Dean et al.,1
12、985;Arrese and Soulages,2010)。脂肪体的存在对于昆虫来说是不可或缺的，被比拟为昆虫的“肝脏”,其结构与功能息息相关,脂肪体内发生的过程对整个身体的功能都有影响(Law andWell，198 9）。昆虫的脂肪体通常浸于血淋巴中,使得脂肪体细胞和血淋巴能够紧密接触(Dean et al.,1985），有利于两者进行物质运输与交换，造就了一个属于昆虫的独特生理系统，这种系统对昆虫的新陈代谢至关重要，因此脂肪体是新陈代谢的中心，在脂肪体内发生的代谢过程对整个虫体的功能都有影响。脂肪体的主要功能是合成、运输、积累和释放有机物质，即碳水化合物、脂类和蛋白质等物质（Sk o w
13、 r o n e k e t a l.，2 0 2 1），同时，脂肪体还有其他诸多的关键功能，例如控制蜕皮和变态，合成激素，控制全身功能和免疫系统蛋白质的合成等(Li et al.,2019）。除此之外,脂肪体在昆虫生命的早期阶段也很重要，因为其能产生卵黄原蛋白（vitellogenin，Vg)这种卵母细胞发育所需的蛋白质（Harwood andAmdam，2 0 2 1）。目前,国内外对于昆虫脂肪体的研究已经从探究其形态结构、主要功能转移到了将其作为研究人类疾病与药物开发的模型领域，这对于人类疾病的治疗有着独特的参考意义。马振刚等：昆虫脂肪体结构功能及其在人类疾病模型应用中的研究进展昆虫脂肪
14、体的细胞组成昆虫脂肪体是由3种类型的细胞组成的，即营养细胞（trophocyte）、尿酸盐细胞（urocyte）和绛色细胞(oenocyte)(Dean et al.,1985;Skowronek et al.,2021）,如图1所示。在昆虫不同的生长阶段，这3种细胞的组成、大小和功能各不相同,并且在昆虫不同的生命阶段其细胞器比例也会发生变化（Anandand Lorenz，2 0 0 8）。在不同昆虫类型、昆虫的不同生长阶段，脂肪体的细胞组成、大小和功能各不相同（Sk o w r o n e k e t a l.，2 0 2 1）。图2 比较了黑腹果蝇Drosophila melanogas
15、ter 和西方蜜蜂 Apis mellifera 的皮下脂肪体结构（Skowroneket al.，2 0 2 1）,其在绛色细胞与营养细胞排列和分布,以及自由空间的形式等方面均存在明显的差异。TrTrTr图1光学显微镜下的昆虫脂肪体营养细胞和绛色细胞(Skowronek et al.,2021)Fig.1 Trophocytes and oenocytes of insect fat bodyunder light microscope(Skowronek et al.,2021)Oe：绛色细胞Oenocytes；T r：营养细胞Trophocytes.1.1.1营养细胞：营养细胞是脂肪体最
16、为丰富的一大类细胞,起源于中胚层的多态细胞,细胞内堆积了大量脂滴、脂肪、蛋白质和糖原等颗粒物质（Arrese12471昆虫脂肪体的细胞组成和类型1.110 umCloenoceyleTophoyesTr1248黑腹果蝇脂肪体FBof Drosophiliamelanogaster图2 黑腹果蝇和西方蜜蜂皮下脂肪体(FB)结构的差异(改自 Skowronek et al.,2021)Fig.2Differences in the structure of subcutaneousfat body(FB)between Drosophila melanogaster(adapted from Sk
17、owronek et al.,2021)and Soulages，2 0 10;Zh e n g e t a l.,2 0 16),其大小取决于昆虫的生理状态和液泡中营养物质的积累（Sk o w r o n e k e t a l.，2 0 2 1）。营养细胞之间通过桥粒连接排列在一起,形成紧凑排列的带状或片状组织，有利于脂肪体复合物之间进行接触和信号传递(Keeley and Larry,1985;Skowronek et al.,2021)。营养细胞的细胞质外有一层基膜,其作用是作为通透性屏障使脂肪体细胞与血淋巴之间可以进行物质交换。在昆虫不同的生命阶段，脂肪体细胞大小和形态会发生变化，营
18、养细胞也不例外。例如昆虫成虫的营养细胞较幼虫来说内质网发育较好，其细胞内各营养物质所占的空间也比幼虫少(Dean et al.,1985)。1.1.2尿酸盐细胞：尿酸盐细胞由部分营养细胞分化而来,其特征是内质网较少以及细胞质里存在尿酸盐晶体颗粒。此外,这种细胞与营养细胞比较其细胞中含有的线粒体较少。尿酸盐细胞的作用主要是专门储存尿酸盐颗粒等排泄物（Keeley and Larry，1985)。1.1.3绛色细胞：绛色细胞也称孔细胞,源于外胚层，是脂肪体内除营养细胞外第二丰富的细胞（Sk o w r o n e k e t a l.，2 0 2 1）。与营养细胞相比,孔细胞的颜色通常更深，并且昆
19、虫日龄越长其颜色越深。孔细胞有发育良好的内质网，使得这种细胞与碳水化合物、蛋白质等物质的合成有着密切联系。此外，孔细胞还可能在昆虫缺乏食物的状态下进行脂质动员（Gutierrez et al.，2 0 0 7）。对双翅目（Diptera)昆虫来说,其孔细胞中还会含有血红蛋白（Arrese andSoulages,2010)。1.2昆虫脂肪体的类型昆虫脂肪体有外周脂肪体和围脏脂肪体两种类昆虫学报ActaEntomologica Sinica表皮Cuticle终色细胞Oenocytes自由空间Free space一营养细胞Trophocytesand Apis mellifera66卷型。其中,外
20、周脂肪体紧邻体壁下方,结构紧凑,有利于细胞间的物质交换和信号传输，同时，这种排列也促进了血淋巴和脂肪体细胞之间的紧密接触,因此造就了一个高度适应昆虫独特生理的系统（K e e l e y a n d La r r y，198 5）。而围脏脂肪体包围消化道,具有生物合成的机能,这种机能是昆虫生命代谢西方蜜蜂脂肪体FBof Apis mellifera的基石。来自消化道的各种营养物质被吸收进入脂肪体后,在多酶复合体的作用下会转换成各种相对应的营养大分子存储在脂肪体中（王荣华等，2022)。2脂肪体的形成与变态昆虫生命的最初阶段,脂肪体细胞由胚胎祖细胞发育而来,并在细胞有丝分裂的过程中进行增殖，然后
21、分化并继续复制形成脂肪体组织（Haunerlandand Shirk，19 9 5；Li e t a l.，2 0 19）,如图3所示。在昆虫从幼虫到蛹的蜕变过程中,脂肪体各个方面都会发生巨大变化（Wojcik et al.，2 0 2 2）。在幼虫期，脂肪体细胞摄取了大量的脂质、糖原和蛋白质等营养物质,这些营养物质被储备起来，用于昆虫的变态，为新的成虫提供储备（Mirth and Riddiford，2007）。幼虫向成虫的转变可能包括两个过程：一是幼虫脂肪组织细胞的完全分解和成虫新组织的产生;二是重塑变态过程中,在激素等物质的调节下，脂肪体的形状、大小和功能都发生强烈变化从而形成成虫脂肪体
22、,这一过程被称为脂肪体重塑,包括自噬、调亡和细胞解离过程（Haunerland and Shirk，1995）。重塑是指将旧的脂肪细胞转化为新的脂肪细胞,发生在幼虫的最后一个阶段。在脂肪体重塑的过程中,储存在幼虫脂肪体组织中的营养物质被分解利用，为成虫的生长发育提供能量（Skowroneket al.，2 0 2 1）。脂肪体的重塑包括幼虫脂肪体细胞的程序性死亡(programmed cell death，PCD)以及成虫脂肪体组织的形成(Liet al.，2 0 19）。成虫脂肪体组织可以由余下的幼虫脂肪体细胞重塑而来,还可以源于成虫祖细胞的重建(Liet al.，2 0 19）。脂肪体细胞
23、的程序性死亡主要有两种类型：I型PCD细胞调亡（apoptosis）和I型PCD细胞自噬（autophagy）（Ne lli o t e t a l.，2 0 0 6）。正如前面提到,脂肪体重塑受激素的调节，2 0-羟基蜕皮激素（2 0-hydroxyecdysone，2 0 E）和保幼激素（juvenilehormone，JH)是脂肪体细胞重塑过程中发挥作用的主要两大激素（Liuetal.，2 0 18；Ro y e t a l.，2 0 18），9期马振刚等：昆虫脂肪体结构功能及其在人类疾病模型应用中的研究进展1249核内复制Endoreplication营养储存Nutrient stor
24、age幼虫细胞Larval cells核内复制Endoreplication分化Differentiation有丝分裂Mitosis胚胎祖细胞Embryonicprogenitorcells此外,新细胞的产生还由93F蛋白、蜕皮素（E93）和Broad-Complex（Br-C)基因一起诱导产生(Ryoo andBaehrecke,2010;Skowronek et al.,2021)。2 0 E 是双翅目昆虫体内的主要调节激素,2 0 E与其核受体复合物ECR/USP一起触发caspase级联反应，该反应参与细胞结构和细胞器的破坏（Ryoo andBaehrecke，2 0 10；Li u
25、e t a l.，2 0 13）;解离后，分离的脂肪体细胞由半胱氨酸蛋白酶消化,其膜溶解并导致细胞降解，从而诱导细胞程序性死亡，以消除幼虫组织并促进成虫组织的形成。在工蜂中,大脑分泌并合成蜕皮激素,蜕皮激素再由大脑和脂肪体转化成为2 0 E（Ya m a z a k ie t a l.，2 0 11）。而保幼激素仅见于节肢动物,它是一种具有独特结构的激素。对于蜜蜂这种昆虫来说,在其脂肪体的自噬过程中,2 0 E可以降低细胞核体积减少的速度，同时可以诱导细胞质中的蛋白质和空泡的出现，而保幼激素在其变态过程中的作用是降低细胞中线粒体增加的速度和高尔基体面积的减小速度（Liuetal.，2 0 18
26、）。黄志君等(2 0 0 9）对变态期的家蚕Bombyxmori脂肪体进行解剖和石蜡组织切片研究，结果表明,5龄末幼虫脂肪体为片状组织，而蛹后期脂肪体变成了絮状组织并充满整个体腔。此外，脂肪体不同部位的脂肪细胞在变态过程中发生的变化不一样，但目前尚不脂质Lipid蛋白质Protein糖原Glycogen其他蛋白成虫祖细胞Other proteinsAdult progenitorcells卵黄原蛋白Vitellogenin卵Eggs卵黄生成作用Vitellogenesis图3脂肪体细胞在昆虫生命周期中的变化(改自Liet al.,2019)Fig.3Changes of fat body ce
27、lls in insect life cycle(adapted from Li et al.,2019)通路(Zheng et al.,2016)。3昆虫脂肪体的功能脂肪体功能与结构是息息相关的。脂肪体组织与消化道紧密联系，可以吸收来自食物的各种营养，并将其转化为糖原、脂肪、蛋白质等多种营养物质，再通过血液将这些营养物质运输到各个器官，满足昆虫生命活动的需要（Zheng etal.，2 0 16；Sk o w r o n e ket al.，2 0 2 1）。而不同的昆虫其脂肪体也发挥不同的作用，例如脂肪体是家蚕蛹体发育和成虫形成的组织中心（Zheng etal.，2 0 16）;对黑腹果蝇
28、和蚊的研究表明,脂肪体特异性地表达氨基酸转运蛋白,其功能相当于营养传感器（Arreseand Soulages，2010）。其具体生物学功能如表1。3.1参与昆虫物质储备和利用脂肪体是昆虫生命代谢的中心组织,其最主要的功能是能量物质的存储和代谢,这是昆虫生命代谢的基础（Law and Well，19 8 9；Zh e n g e t a l.,2016）。脂肪体中积累的营养储备水平调节昆虫生活的各个重要方面,当各种营养物质如单糖、脂肪酸和氨基酸等从肠道吸收进人脂肪体后，在多酶复合自噬Autophagy细胞解离重建CelldissociationRebuilding重塑Regeneration成
29、虫细胞Adultcells清楚来自不同区域的脂肪细胞是否负责不同的信号细胞调亡Apoptosis1250昆虫脂肪体功能Insect fat body function脂肪体的物质储备和利用Material storage and utilization offat body参与昆虫免疫过程Participating in insect immuneprocesses参与昆虫生长发育调控Participating in the regulation ofinsect growth and development影响昆虫寿命Impact on insect lifespan其他功能Other fu
30、nctions体的作用下转换成海藻糖糖原、脂肪和蛋白质等生物大分子储存于脂肪体内（Lawand Well，198 9;Gade，2 0 0 4）,为各种生命代谢提供物质与能量，相当于各营养物质的“储备站”。此外，在不同环境条件下，脂肪体还可以在代谢物质交换中发挥核心作用（Zheng et al.，2 0 16），相当于营养物质的“中转站”。糖、脂质和蛋白质是脂肪体组织中的三大营养物质分子,而又因为脂肪体具有各种代谢酶系,使得这3种营养物质分子能在脂肪体内进行相互转换昆虫学报ActaEntomologica Sinica表1昆虫脂肪体的生物学功能Table 1Biological functio
31、ns of insect fat bodies具体功能描述Specific function description糖类、脂质、蛋白质等营养物质在脂肪体合成后再运输到各器官以满足昆虫生命活动的需要Nutrients such as sugars,lipids and proteins are synthesizedin fat bodies and transported to various organs to meet theneeds of insect life activities营养物质的代谢转换“中转站”Metabolic conversion of nutrients as a
32、 transit station昆虫处于饥饿状态或变态期等特殊时期时脂肪体分解营养物质以保持正常生命活动During special periods such as starvation or metamorphosisin insects,fat bodies break down nutrients to maintainnormal life activities分泌与合成抗菌蛋白和抗菌肽参与昆虫免疫反应Secretion and synthesis of antibacterial proteins and peptidesto participate in insect immune
33、 response合成卵黄原蛋白促进卵母细胞的生长与分化Synthetic vitellogenin promotes the growth and differentiationof oocytes间接促进卵巢的发育，为胚胎发育提供营养物质Indirectly promoting ovarian development and providingnutrients for embryonic development合成蜜蜂卵黄原蛋白使蜂群产生不同级型的社会行为The synthesis of bee yolk protein leads to different levels of Flur
34、i et al.,1982social behavior in bee colonies脂肪体通过调节脂质代谢从而影响寿命Fat body affects lifespan by regulating lipid metabolism合成卵黄原蛋白影响蜜蜂寿命Synthetic vitellogenin affects bee lifespan发挥分解毒素的作用Playing the role of decomposing toxins积极参与昆虫的稳态维持Actively participating in the maintenance of insecthomeostasis强化昆虫的抗寒
35、能力Strengthening the cold resistance of insects充当蜜蜂的磁场感受器等Acting as a magnetic field sensor for bees,etc.66卷参考文献ReferencesLaw and Well,1989;Gade,2004;Arrese andSoulages,2010;Zheng et al.,2016;Li et al.,2019;Skowronek et al.,2021Law and Well,1989;Zheng et al.,2016;Skowronek et al.,2021Ziegler and Van
36、Antwerpen,2006;Gutierrez etal.,2007;Hahn and Denlinger,2007Morishima et al.,1997;Evans and Lope,2004;Gutierrez et al.,2007Roy et al.,2018;Li et al.,2019Keeley and Larry,1985;Richards,2019Licastro et al.,1998;Galikova and Klepsatel,2018;Pan et al.,2018Omholt and Amdam,2004;Seehuus et al.,2006,2007Ena
37、yati et al.,2005Haunerl and and Shirk,1995Storey and Storey,1988Gould et al.,1978（G a d e，2 0 0 4；Li e t a l.，2 0 19）。例如通过磷酸戊糖途径,各种单糖先转变成葡萄糖再合成糖原,或通过转换生成甘油三酯作为一种脂质存储，也可合成海藻糖释放进入血淋巴以维持血糖的相对恒定。在糖被大量消耗时,通过糖异生途径,各种氨基酸转变生成必需的糖类。此外，在脂肪动员激素的作用下,储存在脂肪体内的甘油三酯迅速转化成甘油二酯释放进人血淋巴中（Athenstaedt and Daum，2 0 0 6）。对于
38、蜜蜂来说,其脂肪体会受到营养条件的强烈影响，当9期蜜蜂幼虫处于饥饿状态时，脂肪体会分解调动体内储存的营养物质以保持正常的生命活动，而处于摄食阶段时又会重新积累各营养物质，为变态和新的成虫提供能量（Keller et al.，2 0 0 5；H a h n a n dDenlinger,2007)。3.1.1糖类的储备和利用:糖类主要以葡萄糖聚合物,即糖原的形式累积。由于糖类可以快速分解,因此昆虫可以快速释放葡萄糖供其他组织使用。葡萄糖转化为糖原遵循糖异生成途径（Arrese andSoulages，2 0 10），糖原与尿苷二磷酸（uridinediphosphate，U D P)分子保持在一
39、起,葡萄糖以聚合形式储存糖原,并根据需要作为糖酵解的原料进行分解（Steele，198 2）。同时，糖原被用来合成几丁质和糖醇,糖醇可以使昆虫更好地度过寒冷天气和干旱环境。在禁食条件下,脂肪体糖原在维持循环糖方面起着至关重要的作用（Yamadaetal.，2 0 18）。研究表明,脂肪体中糖原代谢的组织特异性调节有助于保障能量产生和供应（Yamada etal.，2 0 18）。对于成虫脂肪体来说，其糖原含量会随昆虫生理条件的变化而产生波动（Ziegler，1991），例如昆虫在刚开始变态发育时，糖原几乎被完全利用，体内的糖原浓度很低，而变态后的新成虫开始摄取食物后就会立刻开始存储新糖原（Lo
40、renzandAnand，2 0 0 4）。海藻糖通常是昆虫飞行的能源物质（Beenakkers etal.，19 8 4）,而在非进食期间,细胞会消耗海藻糖以维持能量代谢（Hahn and Denlinger，2 0 0 7）;但在高温和干旱等不利条件下，糖原会被动员用于产生海藻糖和糖醇（Arrese and Soulages，2 0 10）。3.1.2脂质的储备和利用：脂质是脂肪体的主要成分，而主要的脂质成分为甘油三酯,其储存在营养细胞的脂滴中（Dean et al.，19 8 5）。甘油三酯是由饮食中的碳水化合物、脂肪酸或蛋白质合成的，每单位甘油三酯所释放的热量远高于糖原，其主要通过脂肪
41、酸的-氧化产生大量能量（Athenstaedt andDaum，2 0 0 6）,并且能产生生命活动所需的代谢水，产生的水大约为糖原的两倍（Canavoso et al.，2001）,是昆虫中贮能最多的物质。除此之外,在脂肪体内葡萄糖合成脂质的能力大于合成糖原的能力,所以在脂肪体中脂质的含量要高于糖原的含量(Gilby,1965;Downer and Matthews,1976)。昆虫种类不同,脂肪体内积累营养物质的储备量也不同，但脂质始终是脂肪体的主要成分，占昆虫干重的50%以上（Arrese and Soulages，2 0 10）。脂肪储备对于昆虫来说是十分重要的（Zheng et al
42、.，2 0 16），不仅能马振刚等：昆虫脂肪体结构功能及其在人类疾病模型应用中的研究进展1251为发育中的胚胎提供能量，还能在昆虫非进食期间为昆虫各种正常生命活动提供能量（Zieglerand VanAntwerpen,2006;Gutierrez et al.,2007;Hahn andDenlinger，2 0 0 7）。除此之外,脂质对于昆虫的其他生理功能也是不可或缺的（Toprak，2 0 2 0），例如在昆虫体内合成信息素和类二十烷素，而合成这些物质需要的前体均为脂肪酸,此外,磷脂和蜡的合成也需要大量的脂肪酸（Arrese and Soulages，2 0 10）。钙离子(Ca+）稳
43、态对于脂质代谢正常运作是不可或缺的。适当水平的Ca+在昆虫体内发挥着诸多作用，包括滞育、变态、饥饿感应和从神经递质接收信号等。此外,研究表明Ca+对无脊椎动物脂肪分解和脂肪生成也具有重要影响（Skowronek et al.,2021)。3.1.3蛋白质的储备和利用：脂肪体中的蛋白质有两种不同的来源。一种来源是从血淋巴中有选择性地吸收具有特定膜受体的蛋白质进人脂肪体，这是因为选择性吸收是由细胞膜上的特定受体连接引起的;另一种来源是由脂肪体自身分泌合成的蛋白质，例如载脂蛋白、卵黄原蛋白等具有重要生理功能的蛋白质（Keeley，198 5；Li e t a l.，2 0 19）。载脂蛋白对于物质的
44、运输起着重要作用，例如卵母细胞中积累的大多数脂质都是由载脂蛋白从脂肪体运送到卵巢的(Trowell，19 9 2);卵黄原蛋白是营养细胞产生的另一种重要蛋白质,具有多种生物学功能(Roy etal.，2 0 18）;昆虫抗菌肽也由脂肪体合成,在免疫中发挥重要作用（Evans and Lope，2 0 0 4；G u t i e r r e z e tal.，2 0 0 7）。蛋白质的代谢与昆虫变态过程中的调控激素相同，即主要由2 0 E和JH负责调控。3.2参与昆虫免疫过程脂肪体可以合成与分泌抗菌蛋白和抗菌肽等(Evans and Lope,2004;Gutierrez et al.,2007
45、)。其中,抗菌肽具有分子量小、耐热性强、强碱性和无免疫原性等特点,对很多不同的病原体都有不同的杀伤作用,因此抗菌肽的存在对于昆虫的免疫有着极具重要的作用（Wuet al.，2 0 18）。在家蚕中，已经鉴定获得Cecropin，En b o c i n，A t t a c i n，D e f e n s i n,Gloverin，M o r ic in 和Lebocin等家族的抗菌肽（Nesaet al.，2 0 2 0）;在果蝇中,其抗菌肽可以根据结构和功能将其分为7 个家族：Diptericin，A t t a c i n，Drosocin，Ce c r o p i n，D e f e n
46、 s i n 8，D r o s o m y c i n 和Metchnikowin;而对于蜜蜂来说，已发现有4类蜜蜂抗菌肽，即Apidaecin，A b a e c i n，H y m e n o p t a e c i n 和Defensin,涉及免疫应答（Zhang and Gallo，2 0 16）。1252与脊椎动物相比,昆虫缺乏适应性免疫系统,其杀灭人侵病菌的主要方式为体液免疫,抗菌肽从脂肪体合成并释放到血淋巴是受感染昆虫宿主防御的重要形式(Zhang and Gallo,2016)。当病原体人侵时,昆虫通过产生模式识别受体（patternrecognitionreceptors，
47、PRRs）去识别各种病原体，从而触发Toll和Imd等免疫通路诱导产生抗菌肽等免疫分子，例如革兰氏阳性细菌和真菌触发Toll 通路,革兰氏阴性细菌触发Imd通路，从而产生体液免疫消灭病原体(Myllymaki et al.,2014;Skowronek et al.,2021)。血淋巴中的大多数抗菌蛋白都是在脂肪体中合成的,它们对微生物表现出广泛的活性,与血细胞共同作用使昆虫能够吞噬微生物并将微生物从体内清除。除溶菌酶外，大多数抗菌基因通常是沉默的，在细菌感染时被诱导，在感染的昆虫体内中呈现上调(Morishima et al.,1997)。3.3参与昆虫生长发育调控脂肪体能合成卵黄原蛋白,卵
48、黄原蛋白在昆虫生命的早期阶段较为重要（Skowronek etal.，2 0 2 1）。卵黄原蛋白作为卵黄蛋白的前体,对于昆虫生长发育是必需的（Richards，2 0 19）。卵母细胞为了发育会摄取卵黄原蛋白（Tufail and Takeda，2 0 0 9）,因此卵黄原蛋白的合成及其在卵子成熟过程中被成熟的卵母细胞摄取对于雌性生殖是必需的（Roy et al.,2018；Lie ta l.，2 0 19），即卵黄原蛋白可以促进卵母细胞的生长与分化,同时间接促进卵巢的发育，为之后胚胎的发育提供营养物质,强烈影响了卵生动物的繁衍（Keeley，198 5；Ri c h a r d s，2 0
49、 19）;此外,研究表明昆虫卵黄原蛋白是一种具有多种生物学功能的蛋白。在蜜蜂中,卵黄原蛋白通过脂肪体合成后释放到血淋巴中,是胚胎和幼体早期发育重要的营养来源（Roy etal.,2018）;对于蜱虫来说,卵黄原蛋白不仅会影响胚胎的发育过程,而且还是能量和血红素的重要来源（Seixas et al.，2 0 18）；卵黄原蛋白通过结合和中和活性氧（reactive oxygen species，RO S）来保护宿主细胞免受氧化应激（Salmela et al.，2016）；蜜蜂卵黄原蛋白可以使蜂群产生不同级型的社会行为（Flurietal.，19 8 2），并且与保幼激素共同调节蜜蜂的行为；卵黄
50、原蛋白还具有许多类群共有的免疫功能(Harwood and Amdam，2 0 2 1)。3.4影响昆虫寿命对于昆虫来说,许多包括与胰岛素/类胰岛素样肽信号通路（insulin/insulin-likegrowthfactorsignaling，I S)相关的延长寿命的方式,都是通过脂昆虫学报ActaEntomologica Sinica66卷肪体发挥作用的,并且脂肪体常常与昆虫肥胖联系在一起（Galikov and Klepsatel，2 0 18）。昆虫肥胖与寿命呈正相关,并且脂肪储存和寿命具有共同的遗传基础。Katewa等(2 0 12)的研究表明,昆虫寿命的延长是通过脂肪周转的增加来实
