1、第 卷第期 草地学报 年 月 ：短花针茅荒漠草原物种间关系的多度不对称性对载畜率的响应张彬，张峰，郑佳华，王琪，李雅男，乔荠瑢，赵天启，于跃，赵萌莉，（内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 ；内蒙古农业大学草地资源教育部重点实验室，内蒙古 呼和浩特 ；巴林右旗森林草原保护发现中心，内蒙古 赤峰 ）收稿日期：；修回日期：基金项目：内蒙 古 自 治 区 自 然 科 学 基 金 项 目（）；国 家 自 然 科 学 基 金 项 目（）；内 蒙 古 自 治 区 科 技 计 划 项 目（）和内蒙古自治区科技计划项目（草原家畜可持续经营管理体系建立）资助作者简介：张彬（），男，汉族，内蒙古赤峰
2、人，博士，讲师，主要从事草地生态研究，：；通信作者 ，：摘要：目前物种的相对多度与种间关系的内部联系如何影响物种共存仍不清楚。为探讨植物群落物种间关系强度的多度不对称性及其对载畜率的响应，本研究以内蒙古短花针茅（）荒漠草原植物群落为对象，分析了对照、轻度、中度及重度放牧下群落物种的多度及其频率。结果表明：随载畜率的增大，物种数呈现出降低的趋势。不同载畜率下同分布指数 均存在明显的多度依赖性；常见种（如短花针茅、无芒隐子草（）及刺穗藜（）对其他物种的作用强度普遍较强。不同载畜率下短花针茅对无芒隐子草及刺穗藜的作用强度均高于其二者对短花针茅的强度，表现出种间强度的不对称性。此外，放牧使得短花针茅对
3、无芒隐子草的作用强度呈现出增大的趋势，使得无芒隐子草对短花针茅的作用强度呈现出降低的趋势。因此，物种间存在多度的不对称性，而放牧进一步造成其物种间作用强度的变化。关键词：荒漠草原；放牧；多度不对称；种间关系中图分类号：文献标识码：文章编号：（），（，；，；，）：，.，（，.，.）.，第期张彬等：短花针茅荒漠草原物种间关系的多度不对称性对载畜率的响应 ，.，.，：；植物群落中的各物种之间会竞争营养、光线和空间等资源，然而其利用资源的方式却存在很大差异。植物群落通常物种组成丰富，但大多数物种个体较少，仅有少数物种个体较多，造成群落出现多度分布不均匀的格局。群落构建机制提出以来，较多生态学家从不同理
4、论角度阐述、归纳总结了多样性的维持机制，试图揭示个体数较少的稀有种如何与个体数较多的常见种实现共存，如生态位和中性理论。其中，群落构建过程中相关理论机制对于了解常见种与稀有种间的长期共存至关重要，如同种负密度制约效应 、种间关系的“随机稀释”假说。“多度不对称假说”认为群落中植物个体与个体之间发生相互的作用均等，则会造成种间关系与物种多度相关；个体数较多的常见种间更容易检测到物种间的相互作用。种间关系与物种多度显著正相关。虽然较多研究从不同理论、角度支持该假说，但较少有研究对其进行相关验证。放牧是荒漠草原主要利用方式之一。荒漠草原作为我国北方天然生态屏障，但是过度放牧造成其不同程度的退化。以往
5、的研究中，较多研究从群落结构、种群空间分布 及稳定性 等角度对放牧干扰下植被群落进行相关研究，也有较多研究 试 图 通 过 种 间 关 联、物 种 间 空 间 分 布 关系、灌木草本关系 等角度研究群落物种间关系，但并未能揭示物种间关系的不对称性。与稀有种相比，常见种种群个体数较多，更易与其他常见种或稀有种相遇，从而造成常见种对其他物种的影响强度偏大；而稀有种由于种群个体数相对较少而难以与其他物种相遇，而造成稀有种对常见种或稀有种均影响较小，由此造成物种间关系强度不对称。植物群落内物种的相对多度与其种间关系存在一定的内部联系。然而，这种关系如何进一步影响群落内物种共存仍不清晰；故本文试图以短花
6、针茅（）荒漠草原植被群落为研究对象，通过分析其群落出现物种的种群多度变化，试图检测物种间关系的多度不对称性，并试图揭示其物种关系的多度不对称性对不同载畜率的响应，为草地合理利用提供一定的理论基础。材料与方法 研究区概况本试验区位于内蒙古农牧业科学院综合试验示范中心四子王基地（，），海拔约 ，典型中温带大陆性季风气候。年均温，年均降水量约为 。植被主要由多年生丛生禾草、杂类草和灌木、半灌木等组成，建群种为短花针茅（.），主要优势种为无芒隐子草（）和冷蒿（），其他常见植物还有银灰旋花（）、刺穗藜（）和冷蒿（）等。植被稀疏低矮，群落平均高度为 左右；土壤较贫瘠，主要为淡栗钙土；土壤有机质含量较低，具
7、有缺磷、少氮、钾有余的特点。试验区于 年进行围建，在设立之前，该地区主要为放牧场，全年放牧绵羊且放牧强度相对较高；植被覆盖率为 ，平均植物高度为。在长期放牧过程中（年间），随着放牧强度增大，群落中物种数逐渐降低，主要表现为银灰旋花、冷蒿等多年生杂类草，及篦齿蒿（）、灰绿藜（）等一、二年生植物物种的减少；主要原因在于放牧家畜的选择性采食性；相比于多年生丛生禾草，多年生杂类草及一、二年生植物适口性整体较高。试验设计及取样试验区于 年进行围建，设置对照区（，）、轻度放牧（，）、中度放牧（，）和重度放牧（，）个放牧强度，各次重复，共 个小区（公顷小区）。放牧家畜为当地成年蒙古羯绵羊，载畜率分别为（），
8、（），（）和 （）羊单位；对照区、轻度、中度及重度放牧区放牧绵羊数分别为，和 只。自 年起进行连续放牧，每年放牧期于月初开始并于 月底结束。本试验于 年月生物量高峰期时，在各小区均 设 置 条 样 带，每 条 样 带 各 设 置 个草地学报第 卷 样方，共计 个样方。记录各样方中所有出现物种的多度（密度），即单位面积内出现的同种个体的数量；其次，通过调查的样方物种数据计算各物种的出现频率，即物种出现的样方数与总样方数之比的百分率。物种的同分布指数，（）其中，代表两个物种同时出现的样方数，代表只有物种出现的样方数。如果，值很大，说明物种在物种出现的大多数样方都出现，物种受到物种影响的可能性比较大
9、；如果，值很小，说明在物种分布的大多数样方内，都没有物种个体，二者发生作用的可能性很小。数据处理基于所有 个 样方对植被群落各种群多度（密度）及频度原始数据进行初步整理后统计其物种丰富度，筛选出不同载畜率下的有效物种，即各处理下筛选出种群个体数大于 株的物种。其次，筛选出各载畜率水平下共有物种，根据种群多度进行降序排列；并通过计算各物种的同分布指数结合种群多度进行气泡图制作。所有图表在 制作。结果与分析 物种多度及出现频率从图可以看出，对试验区 个样方调查发现，共出现 种植物，各物种多度差异较大，在 株之间，合计 株。其中，刺穗藜种群多度最高，共 株；个体数在 株以上的物种有种，分别为刺穗藜、
10、无芒隐子草和短花针茅等；而个体数低于 株的物种有 种，分别为细叶鸢尾（）、扁蓿豆（）和点地梅（）等。对群落调查发现，个体数较多的物种相对较少，而个体数较少的物种相对较多。从图可以看出，样方调查出现的 种植物中，各物种出现频率差异较大，在 之间。其中，短花针茅种群出现频率最高，为 ，无芒隐子草次之，为 。仅有种植物出现频率大于 ，分别为短花针茅、无芒隐子草和刺穗藜等；而出现频率低于 的物种有 种，分别为达乌里芯芭（）、砂珍棘豆（）和细叶鸢尾等。对群落调查发现，出现频率高的物种相对较少，而出现频率低的物种相对较多。图试验区出现的所有物种及其多度 第期张彬等：短花针茅荒漠草原物种间关系的多度不对称性
11、对载畜率的响应图试验区各物种的频率 不同载畜率下有效物种的物种多度从图可以看出，不同载畜率下有效物种（个体数大于 株）存在一定差异，及的有效物种数分别为，和 种；随着载畜率增大，有效物种数呈现出降低的趋势。此外，不同载畜率下物种多度排序发生变化，和 下主要以刺穗藜、银灰旋花和短花针茅为主，下主要以刺穗藜、无芒隐子草和短花针茅为主，而 主要物种与相同，但排序发生变化。再者，不同载畜率下刺穗藜种群多度差异较大，及下刺穗藜种群多度分别为 ，和 株。图不同载畜率下有效物种的物种多度 草地学报第 卷 不同载畜率下群落物种同分布指数从图可以看出，对不同载畜率下共同出现的 种植物进行两两物种对的同分布指数分
12、析发现，不同载畜率下同分布指数 均存在明显的多度依赖性，总体呈现出“左小右大”的结构，表明 值的大小主要受物种（轴物种）多度的影响。此外，当物种（轴物种）较小时，无论物种（轴物种）个体数多或少，值大多较小，表示稀有种对其他物种的作用可能性普遍很小；表明稀有种之间很难相遇，而常见种与常见种之间相遇的概率比较大。再者，不同载畜率下物种对的同分布指数存在一定差异，但各载畜率下主要表现为刺穗藜、短花针茅和无芒隐子草（轴物种）对其他物种表现出较强的种间关系。图不同载畜率下物种同分布指数与多度的关系 注：横、纵坐标物种多度均从坐标原点向两轴逐渐增加；图中气泡表示物种之间的同分布指数，其气泡越大表明其作用关
13、系越强 ：，不同载畜率下主要物种对的同分布指数从图可以看出，对不同载畜率下主要物种对的同分布指数进行分析表明，和 下短花针茅对刺穗藜表现出很强的作用强度，其次则是对无芒隐子草表现出较强的作用强度；而 和 下短花针茅对无芒隐子草表现出很强的作用强度，其次则是对刺穗藜表现出较强的作用强度。此外，和 下短花针茅还对银灰旋花表现出较强的作用强度，而 下短花针茅则是对地锦表现出较强的作用强度。主要物种对的同分布指数表明，优势种对其他物种的作用强度普遍较强（如短花针茅、无芒隐子草及刺穗藜）。从图可以看出，不同载畜率下短花针茅对无芒隐子草及刺穗藜的作用强度要高于无芒隐子草和刺穗藜对短花针茅的作用强度，表现出
14、物种间作用强度存在不对称性。此外，放牧使得短花针茅对无芒隐子草的作用强度呈现出增大的趋势，使得无芒隐子草对短花针茅的作用强度呈现出降低的趋势；而 使得刺穗藜对短花针茅的作用强度呈现出增大的趋势。第期张彬等：短花针茅荒漠草原物种间关系的多度不对称性对载畜率的响应图不同载畜率下主要物种对的同分布指数 图不同载畜率下短花针茅无芒隐子草及短花针茅刺穗藜物种对的同分布指数 讨论 不同载畜率对物种出现频率及多度的影响在长期放牧干扰下，草地群落结构发生改变，竞争力较弱的优良牧草易被竞争力较强的杂类草替代，从而造成群落格局发生变化。此外，由于营养、光线和空间等资源的限制，植物群落中各物种之间会存在一定的竞争。
15、由于植物群落中的各物种种群的个体数不同，物种关系之间可能存在一定的多度依赖性。本研究表明，植物群落中个体数较多的物种相对较少，而个体数较少的物种相对较多；出现频率高的物种相对较少，而出现频率低的物种相对较多。有研究表明，由于家畜的选择性采食作用，放 牧 会 造 成 适 口 性 高 的 物 种 的 种 群 多 度 降低。也有研究表明，放牧过程中，家畜选择性采食、践踏及游走等牧食行为易造成种群出现破碎化，从而造成丛生禾草植物多度增加。此外，放牧通过采食植株地上部分降低其顶端优势，从而促进丛生禾草分蘖，也可造成其种群多度增加。个体数较多的常见种与其他物种的相遇较大，容易受到其他物种较强的排斥作用，从
16、而在一定程度上限制其种群增长，故造成个体数较多的物种偏少。稀有种与其他物种的相遇概率较小，虽然缺乏竞争优势，但可以通过种群聚集分布而在一定程度上达到局部优势，从而达到与个体数较多的常见种共存；但局部共存的种群聚集分布方式与物种繁殖方式、种子扩草地学报第 卷散方式、传播距离或环境异质性有关。本研究中，有些物种虽然种群个体数较多，但并未有较多的种群出现频率，可能是由于物种个体数较少而自身生存策略上的聚集分布已达到与其他物种的局部共存，主要是由于种群分布格局会造成其种内及种间竞争能力。有研究表明，物种若具有较强的聚集性，则会具有较强种内竞争力，而聚集性较弱的物种则具有较强的种间竞争力；而稀有种更倾向于聚集分布 。不同载畜率对物种间相互作用强度的影响种间关系是植物群落重要的数量与结构特征，是形成植物群落结构和空间格局的主要动力。本研究表明，物种间相互作用的强度具有多度依赖性；当某个物种的个体数较少时，无论其它物种的个体数多或少，此物种（个体数较少的物种）与其它物种的同分布指数均较小（即物种间的相互作用强度较小），这说明稀有种对其他物种的作用可能性普遍较小；常见种（如短花针茅、无芒隐子草及刺穗藜
