1、第40卷第2期2023年2月Vol.40No.2Feb.2023干 旱 区 研 究ARIDZONERESEARCHhttp:/DOI：10.13866/j.azr.2023.02.10干旱胁迫对疏叶骆驼刺幼苗生长和生理的影响徐梦琦1,2,3,4，高艳菊1,2,3,4，张志浩1,2,3，黄彩变1,2,3，曾凡江1,2,3,4（1.中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆荒漠植物根系生态与植被修复重点实验室，新疆 乌鲁木齐830011；2.中国科学院新疆生态与地理研究所，荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐830011；3.新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，新疆 策勒848300
2、；4.中国科学院大学，北京100049）摘要：叶片和根系能通过形态、生理和生物量累积的变化响应干旱胁迫。以策勒绿洲-沙漠过渡带的优势植物疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia Shap.)为研究对象，通过盆栽试验模拟3种水分条件（充分灌溉CK：土壤含水量占最大田间持水量的70%75%；轻度胁迫W1：田间持水量的50%55%；重度胁迫W2：田间持水量的25%30%），分析一年生骆驼刺幼苗叶片和根系生长、生理的变化特征，揭示骆驼刺对干旱胁迫的适应策略。结果表明：（1）干旱显著抑制骆驼刺地上和地下各器官生长，主要表现为：叶面积、根长、根表面积、根组织密度以及叶和根的可溶性糖含量显著减小（P
3、0.05）；叶组织密度、叶干物质含量、比根长以及叶和根的脯氨酸、丙二醛含量增大。（2）生长前期，各处理地上生物量均占比较大（CK、W1、W2下根冠比分别为0.430.14、0.590.1、0.830.83）；而生长后期各处理地下生物量占比较大，其中重度胁迫下根冠比最大（3.120.32），表明骆驼刺在生长后期增强了地下部分的资源投入，且这种资源分配特征在重度干旱胁迫下更明显。（3）Pearson相关性分析表明，骆驼刺叶形态与根生理相关的核心性状存在显著的权衡关系（P0.05），同时叶与根在生理代谢上能够协同变化。初步说明，骆驼刺幼苗在干旱下表现出干物质储存和防御能力高、水分消耗低的适应特征，能
4、够协调叶片和根系的资源分配关系，随胁迫时间的增加逐步形成缓慢投资、保守生长的策略。该结果为该区域荒漠植被恢复和管理提供参考。关键词：疏叶骆驼刺；干旱胁迫；形态性状；生物量；叶和根；适应策略干旱是限制植物生长发育和影响生态系统功能的重要环境胁迫之一，不仅影响植物各器官的生物量累积和分配，也能调节其形态、生理等性状，继而影响到种群结构和生态系统功能1-3。荒漠植物在长期进化过程中对干旱胁迫已表现出具有较强的可塑性和生态适应性。叶片和根系是快速感知干旱胁迫的敏感器官，其功能性状变化被认为是反映植物生存与环境变化间的纽带4-5。植物生长发育依赖于叶片光合的同化作用和根系吸收作用，因此叶片和根系也是揭示
5、植物对干旱适应策略的关键器官6。因此，探讨水分胁迫对极端干旱区荒漠植物叶片和根系性状的影响和协同变化规律，对阐明荒漠植物应对水分胁迫的适应策略有重要意义7-8。干旱胁迫会导致荒漠植物叶面积减小，叶片气孔关闭、光合速率降低来减少水分散失9，同时增大叶厚度与根长，积累脯氨酸、可溶性糖、丙二醛等功能性状来增强其抗旱性4,8-10。而干旱会造成植物体内活性氧的累积，影响其生理代谢功能11。干旱条件下植物地上与地下的生理生态过程不是独立存在的，而是密切关联的。在内蒙古草原对植物性状间关系的研究发现，地上与地下器官能够协同变化以适应外界环境改变12。但是叶片和根系的功能性状以及二者之间的耦合关系也与不同程
6、度的环境胁迫程度及生长时期有关13。目前，极端干旱区植物水分适应策略的研究主要集中在叶片14-16，而对荒漠植物根系性状及其与叶片的协同变化方面的关注较少。骆驼刺是多年生豆科草本植物，也是典型的荒漠深根植物，广泛分布于塔克拉玛干沙漠南缘（简称“塔南”）17，在该区域的风沙治理和生态修复中收稿日期：2022-07-27；修订日期：2022-10-06基金项目：国家基金委-新疆联合基金培育项目（U1903102）；国家自然科学基金面上项目（41977050）作者简介：徐梦琦（1997-），女，硕士研究生，主要从事荒漠植物生理生态研究.E-mail:通讯作者：曾凡江.E-mail:257267页40
7、卷干旱区研究发挥着重要作用18。众多学者已围绕多年生骆驼刺的形态结构、生理特征、根系分布、抗旱抗盐碱能力等方面开展了系统研究19-20，但是对于骆驼刺幼苗在干旱胁迫下地上和地下器官功能性状及其关联性研究还相对较少。本研究通过人工控制的盆栽试验来模拟干旱胁迫，设置充分灌溉、轻度胁迫、重度胁迫3个水分处理，在不同生长时期测定骆驼刺幼苗叶片和根系的干物质含量、形态特征、渗透调节物质和过氧化产物含量，分析不同水分条件下叶片和根系功能性状的变化与生理响应，以期探讨骆驼刺幼苗的水分适应策略，旨在为策勒绿洲-沙漠过渡带的植被恢复与重建提供科学依据。1材料与方法1.1 研究区概况本试验在中国科学院策勒荒漠草地
8、生态系统国家野外科学观测研究站（8003E8210E,3517N 3930N）进行。研究区地处塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲-沙漠过渡带，属典型的大陆性干旱气候，平均海拔1360 m，多年平均降雨量仅35.1 mm，平均蒸发量高达2600 mm17。该地区风沙较大，年均8级以上大风天数达40 d，沙尘暴天气年均30 d21。土壤以风沙土为主，持水力差。绿洲内植物主要依赖于夏季洪水和地下水得以生存。由于风沙活动频繁，夏季高温，该区域环境条件恶劣，植被稀疏，覆盖度仅有15%。该区域的优势植物以多年生草本植物骆驼 刺(Alhagi sparsifolia)为 主，并 伴 生 有 花 花 柴(Kareli
9、nia caspica)，还有少量的多枝柽柳(Tamarix ramosissima)和胡杨(Populus euphratica)等。1.2 试验设计2021年4月18日进行盆栽种植。试验选用聚乙烯螺纹管（直径 30 cm，高度 60 cm）作为盆栽容器，底部封闭。所用土壤取自策勒绿洲外围荒漠区030 cm土层的混合土壤。土壤pH为8.47，有机质含量为3.31 gkg-1，全氮、全磷和全钾含量分别为0.22 gkg-1、0.62 gkg-1和16.27 gkg-1。每桶装土50kg，充分浇水后播种。播前种子用温水浸泡12 h，每盆播种6粒种子，播种深度为3 cm。在幼苗生长稳定前进行统一管
10、理，保持土壤湿润。待幼苗长至34片叶时按照长势一致的原则进行剔苗，每桶留苗1株。前期研究发现，骆驼刺幼苗存活的土壤含水量阈值为6%22-23，研究区域土壤最大田间持水量为18%。据此共设定 3 个水分梯度：（1）充分灌溉(CK)：土壤含水量为最大田间持水量的70%75%；（2）轻度干旱胁迫(W1)：土壤含水量为最大田间持水量的50%55%；（3）重度干旱胁迫(W2)：土壤含水量为最大田间持水量的30%35%。于2021年6月18日开始按照3个水分梯度进行水分处理，每个处理6个重复。整个生长季内每间隔3 d采用TDR300土壤水分测定仪(soil moisture equipment，Santa
11、 Barbara，CA，USA)测量各处理的土壤含水量，计算水分损耗并进行补灌，补灌后使各处理盆栽土壤含水量分别达到各自设定值范围，补水时间固定为北京时间19:00。1.3 样品采集与测定1.3.1 样品采集分别于2021年7月18日（处理30d，生长前期）和9月18日（处理90 d，生长后期）进行样品采集，每次各处理采集3个重复。每个重复随机采集10片完整成熟叶片带回实验室称重后，用于叶片形态指标测定；另采集 5 g 新鲜成熟叶片于-20 冷冻保存，用于测定叶片生理指标，将地上部分剩余样品的叶、茎和刺分离，称重后于75 烘干称重。根系用0.15 mm筛网冲洗取出，用扫描仪进行根系扫描后，截取
12、5 g新鲜根系于-20 冷冻保存用于测定根系生理性状，剩余根系烘干称重。1.3.2形态指标及生物量测定采集的10片叶用精度为0.01 g的天平称重获得叶鲜重。叶片叠加，用精度为0.01 mm的电子游标卡尺测量叶前端、中端、尾端3个点的叶厚度(LT)，取平均值，测量时避开主脉位置。用扫描仪对叶片进行扫描，利用Image J软件分析图像获得叶面积(LA)，将扫描后的叶片放入75 烘箱烘至恒重获得叶干重。根据公式得到：比叶面积(SLA)=叶面积/叶干重、叶组织密度(LTD)=叶干重/(叶面积叶厚度)、叶干物质含量(LDMC)=叶干重/叶鲜重。根系采用扫描仪进行扫描后，用WinRHIZO Pro根系分
13、析系统对图像进行分析获得根长(RL)、根表面积(RSA)、根体积(RV)。分离5 g新鲜根系后，剩余根系烘干至恒重，用电子天平(精度为0.01 g)称得干重。根据公式得到：比根长(SRL)=根长/根干重、根组织密度(RTD)=根干重/根体积、根冠比(R/S)=地下生物量/地上生物量。1.3.3生理指标测定骆驼刺叶片和根系的脯氨酸、可溶性糖、丙二醛的测定参照李合生24的方法：2582期徐梦琦等：干旱胁迫对疏叶骆驼刺幼苗生长和生理的影响脯氨酸(Pro)含量测定采用酸性茚三酮比色法，可溶性糖(SS)含量采用蒽酮比色法测定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定。1.4 数据处理数据统计分析用SP
14、SS 16.0进行。用单因素方差分析(one-way ANOVA)分别对不同水分处理下骆驼刺叶片和根系的生物量、形态性状和生理参数进行分析（95%置信区间），多重比较采用Duncan检验法；利用Perason相关系数分析各性状间的相关性；利用 Origin 2018 和 GraphPad Prism 8.0.1 绘图。数值均为平均值标准差。2结果与分析2.1 干旱胁迫对骆驼刺幼苗生物量的影响干旱胁迫对骆驼刺幼苗的生物量累积有显著影响（PW1W2的变化趋势，且CK处理显著高于其他处理（表1）。在生长前期，骆驼刺的地上与地下生物量在W1下较CK减少了48.90%、27.46%；在W2下较CK减少了
15、74.08%、45.91%；地上生物量地下生物量。而生长后期，尽管各部分生物量也随水分减少显著降低，但地下生物量地上生物量。根冠比在前期和后期均随水分减少显著增加（P0.05）。表明干旱胁迫虽抑制骆驼刺幼苗整体的生长，但其地下生长能力在干旱胁迫下有所增强。2.2干旱胁迫对骆驼刺幼苗叶和根形态性状的影响干旱胁迫对骆驼刺幼苗的叶面积、叶组织密度、叶片干物质含量的影响因生长时期而异（P0.05，图1）。在生长前期，与CK处理相比，叶面积在W1和W2处理下显著减小（P0.05），而比叶面积、叶组织密度和叶干物质含量则受干旱胁迫影响不明显。在生长后期，叶面积在W2处理下显著下降（P0.05），叶组织密度
16、和叶干物质含量随干旱胁迫程度的增强而增加，在W2处理下显著高于其他处理，比叶面积在各处理间无明显差异。不同水分处理下骆驼刺幼苗根系形态特征也发生了显著变化（P0.05，图2），且在不同时段呈现出不同的变化规律。在生长前期，根长和表面积在W1和W2处理下显著下降（PCKW1，仅W2与W1处理间存在显著差异（PCKW2，W1处理显著高于 CK 和 W2处理（P0.05）。在生长后期，骆驼刺幼苗根长在W1处理下值最小，且显著低于CK处理（P0.05）。干旱胁迫使骆驼刺根表面积显著减小（P0.05），比根长在W1处理下无明显变化，W2处理下显著增加（P0.05），根组织密度则不受水分变化的影响。2.3 干旱胁迫下骆驼刺幼苗叶和根的渗透调节物质及丙二醛(MDA)的变化干旱胁迫显著增加了骆驼刺幼苗叶片的脯氨酸和丙二醛含量（P0.05，图3）。在生长前期，W2处理下骆驼刺幼苗叶片的脯氨酸含量显著大于CK与W1处理（P0.05），比CK与W1分别高出341.72%与228.57%；丙二醛也在W2处理下显著高于CK处理（P0.05），较CK增加了30.77%；不同处理下可溶性糖含量无显著变化。在生长后期
