1、西 北 农 业 学 报 ，（）：枸杞根系发育及地上生长对不同施氮量的响应收稿日期：修回日期：基金项目：宁夏自然科学基金（）；宁夏回族自治区重点研发计划（）。第一作者：梁晓婕，女，助理研究员，研究方向为枸杞栽培及育种。：通信作者：李越鲲，女，副研究员，研究方向为枸杞品质及化学成分分析。：梁晓婕，安巍，李越鲲，王亚军，秦小雅，段淋渊（宁夏农林科学院 枸杞科学研究所，银川 ）摘要为明确不同氮素水平对枸杞根系发育及地上生长的影响，探究根系形态特征与枸杞果实产量及品质等指标的相关性，以枸杞主栽品种 宁杞号生植株为试验材料，采用田间试验的方法研究了不同氮肥施用量（减氮，）、（中氮，）、（增氮，）对宁夏枸杞
2、夏季生长期根系形态、根系累积生长量及地上部叶片氮含量、值、净光合速率、经济产量、果实品质的影响。结果表明：（）不同施氮水平下，枸杞根系形态特征中除根平均直径外，总根长、总根投影面积、总根表面积以及根体积增量均随着施氮量的增加呈先升高后降低的趋势，即在 处理下根系生长受到一定的抑制作用，导致根长累积增量由大到小分别是（）（）（）。（）不同施氮量对根系在土壤中的分布造成了影响，研究结果显示、处理下，枸杞根系增量主要分布在 土层中；在 处理下，枸杞根系增量主要分布在 土层中，说明高氮条件会影响根系在土层中的纵向延伸性，长期会导致根系垂直分布不合理。（）地上部分，增施氮肥促进叶片氮含量、值的显著增加（
3、），净光合速率则呈先升高后降低的趋势；果实产量、枸杞多糖、总黄酮以及胡萝卜素在不同处理下互相不具有显著差异（），仅鲜果纵横径、果实总糖及甜菜碱含量受到不同施氮量的显著影响（）。（）采用主成分分析法进行综合评价，得分由高到低分别是（）（）（），即中氮施肥最有益于枸杞植株生长发育、果实产量和品质的稳定。（）对地上地下指标进行相关性分析后发现，根系形态特征参数中根平均直径与叶片氮含量、值之间呈显著负相关关系（）；根体积与果实甜菜碱含量之间呈显著正相关关系（）。综上，施肥量 的中氮处理不仅能够促进 宁杞号生植株根系生长发育及良好根系构型的建成，也对植株光合作用、枸杞果实提质增效起到良好作用，研究结果为
4、西北地区枸杞主栽品种科学施氮提供数据支持，也为通过栽培措施调控枸杞植株地上地下生长发育提供了一定的参考依据。关键词枸杞；施氮量；根系形态特征；光合特性；果实品质在农业系统中，长期依赖大量氮肥的施用来维持作物的高产和稳产，但是储存在田间的氮素有很大一部分并没有被作物吸收利用，而是被淋滤流失；且氮肥过量使用不仅造成生产成本的增加，还造成严重的环境污染，比如陆地和水生系统的富营养化、全球酸化及平流层臭氧损失。枸杞为茄科多年生经济林木，作为宁夏地区优势特色作物，种植面积已超过 万，在当地农业 生 态系 统 稳定 和 产业富民上 发挥着 重 要 作用。秉承“不与粮食作物争地”的种植原则，目前宁夏枸杞主要
5、以盐碱地、沙荒地作为种植区域，这些区域土壤有机质积累作用微弱，氮、磷、钾及其他营养元素缺乏，水资源不足，质地粗，漏水漏肥，高 还限制营养元素的迁移及有效供应；而枸杞种植农户及企业为追求高产，盲目地采用大水大肥的粗放式管理方法，一方面提高生产成本，另一方面也造成土壤污染、板结、次生盐碱化加重等问题，因此科学合理地施肥是保障枸杞优质高产的关键。目前，关于枸杞科学施肥的研究较多。石志刚等研究认为，不同施肥配比对枸杞叶片中氮磷钾含量的影响明显，且春梢期、盛花期为需氮的关键时期；仲玲玲研究发现施肥对成年枸杞单株产量影响由大到小分别是；张建青等研 究 认 为 枸 杞 最 佳 氮 肥 用 量 为 施 纯 氮
6、 ；武蕾等提出枸杞栽培中推广 应 用 的 土 壤、素 含 量 分 别 为 、；这些研究分别从氮肥的重要性、需肥关键期、最佳施氮量及最佳施肥配比等方面为枸杞科学施肥作出了贡献，但前人关于枸杞植株对氮肥的响应研究主要集中在地上部，对地下部根系发育与氮素的互作机制的研究相对较少，现有研究显示当施肥量确定后枸杞应采用少量多次的施用方法，会促使土壤呼吸频率提高，有益于枸杞根系发育，然而对枸杞根系发育的具体指标没有进行研究。根系形态特征在一定程度上反映了根系的质量，与地上部的生长发育、养分吸收、果实产量和品质的形成等密切相关。在水稻等作物上的研究表明根数、根长、根粗、根体积、根干质量、根总吸收面积均会随供
7、氮水平的提高而升高，但过高的氮素供给也可能降低根系纵向延伸的能力，从而降低其对深层养分的吸收能力，使根系的生长量相对降低。目前，不同氮素水平对枸杞根系形态特征的影响尚不明确，且在枸杞育种科研与实践中，对于根系这一极为重要器官的形态与生理性状的改良也未能得到具体体现，究其原因就是缺乏具体明确的与枸杞产量和品质形成有关的根系形态和生理指标。本研究针对上述问题以枸杞主栽品种 宁杞号 为试验材料，通过研究不同氮素水平对枸杞夏季生长期根系形态、根系累积生长量以及地上部叶片氮含量、值、净光合速率、经济产量和果实品质的影响，以期明确枸杞根系发育及地上生长对不同施氮量的响应，探究地上地下指标间相关性，从而为西
8、北地区枸杞主栽品种科学施氮提供数据支持，为通过栽培措施调控枸杞地上地下生长发育提供参考依据。材料与方法试验地点本试验于 年月起在宁夏中卫市海原县三河镇杞缘绿丰农林科技有限公司基地进行。试验地地形平坦、土层深厚、土质较好且肥力均匀，耕层土壤（）的基本理化性状为 ，全盐 ，有机质 ，全氮 ，全磷 ，全钾 ，速效氮 ，速效磷 ，速效钾 。试验设计供试品种为枸杞主栽品种 宁杞号生植株，所选试验材料生长旺盛、无病虫害。试验采用单因素随机区组设计，共设个处理：（低 肥）：减 氮，即 施 纯 氮 量 ；（中肥）：中氮，即施纯氮量 ；（高肥）：增氮，即施纯 。氮肥施用普通尿素（），磷肥为重 过 磷 酸 钙（）
9、，钾 肥 为 硫 酸 钾（），各处理磷、钾肥用量相同，施用量分别为 和 。根据枸杞物候期进行施肥，全年共计施肥次，氮、磷、钾肥均分批次施入，施肥时间分别为月 日左右（春梢生长期）、月 日左右（青果期）、月 日左右（果熟期）、月底至月初（秋果期）和月底（秋季休眠期）。其中月 日前氮肥施用量占全年生育期的 以上，磷、钾肥施用量占全年生育期的 以下；月以后氮肥施用量占全年生育期的 以下，磷、钾肥施用量占全年生育期的 以上。小区面积为，重复次，随机区组排列。田间水分管理采用当地农民传统的浇灌方法，通常在施肥后的浇水，或视土壤干湿状况而定，年生育期内共计灌水次左右。样品采集、测定项目及方法根系形态指标于
10、 年月在试验地安装 植物根系监测系统。每个处理选择该处理中间行的棵规格相同的健康植株，每棵枸杞树周围按照等边三角形个顶点的位置进行有机玻璃管（以下简称根管）的布设，根管规格为长、直径 ，布设方式为距树干 处、地下埋深约 。安装根管后对枸杞植株的根系有所扰动，因此仅进行不同施肥处理，不进行根系观察。从 年月开始每月 日进行不同施氮量下枸杞根系生长动态监测，截至月 日共计监测次。监测时采用 植物根系扫描仪对枸杞植株根系进行拍摄，并用 软件分析数据，计算出不同月份不同处理条件下的枸杞总根长、根表面积、根投影面积、根平均直径和根体积等根系形态指标。叶片氮含量从 年月起每月 日在每个处理中选择除监测根系
11、的枸杞植株以外的期梁晓婕等：枸杞根系发育及地上生长对不同施氮量的响应植株进行采样，截至月 日共计采样次。每次采样在每棵枸杞树冠中部不同方位选取 个结果枝，采摘每个结果枝的中部叶，株枸杞树作为个重复，送检测定叶片氮含量，测定方法为半微量凯氏定氮法。相对叶绿素含量采用 手持叶绿素测定仪从 年月起每月 日进行相对叶绿素含量（）测定，选择每个处理埋设根管的株枸杞树进行测定，截至月 日共计测定次。每次测量时分别从每棵植株树冠中部不同方位选取个结果枝，测定每个结果枝的中部叶的 值，然后取平均值，株枸杞作为个重复。净光合速率采用 多叶室动态光合仪测定不同施氮量处理下枸杞植株的净光合速率（），从月起每月 日开
12、始测量，截至月 日 共 计 测 定次。每 次 测 定 时 间 为：，仪器共个叶室，测定光强为外界自然光的强度，叶室恒温 ，叶温 ，浓度为 ；个叶室均为大叶室，选取待测植株冠层中部结果枝，去除结果枝中部幼小叶片、花蕾、果实等组织仅保留功能叶片，将去除仅保留功能叶部分的约 枝条夹入叶室中进行测量；测量时待仪器稳定后，每个叶室测量时长为，叶室一至叶室四轮流测量且循环往复，每个处理测定，共计循环次，即次重复；测量结束后，摘取每个叶室中的功能叶片带回实验室进行扫描，并用 软件计算叶面积，通过计算得到最终的净光合速率（）。果实产量及品质测定按照不同施氮量处理分批次采收试验区枸杞鲜果，烘干后称量，统计夏果产
13、量。测定干果枸杞多糖、总糖、甜菜碱、总黄酮和类胡萝卜素的值，重复次，取其平均值。其中枸杞多糖、总糖根据 附录方法测定；甜菜碱含量测定采用高效液相色谱法，具体方法参照方丽等 的方法；总黄酮采用分光光度法，以芦丁为标准品，具体参照张颖等 的方法；总类胡萝卜素的测定采用紫外分光光度法，参考米佳等 的方法略作改动。数据处理使用 进行数据处理和图表绘制，用 软件进行统计分析。结果与分析不同施氮水平对根系生长变化的影响如表所示，不同施氮水平下根系形态特征除根平均直径增量外，总根长、总根投影面积、总根表面积以及根体积增量在月至月夏季生长期内，均表现为先升高后降低的趋势。以总根长为例，处理下各月总根长增量较上
14、一个月增量的变化幅度分别为 、和；处理 为 、和；处 理 为 、和。增量均在根系第一次快速增长期月至月上升幅度最大，依次为 ；月至月以及月至月由于地上部生殖生长旺盛，各处理总根长增量有所下降，较上一个月下降幅度分别为 和 。相同月份不同氮肥施用条件下，根平均直径在各处理间互相不具有显著差异（），且于月至月间出现负增量，与月中下旬根系长度大幅度增长，细根大量产生有关。总根长、总根投影面积、总根表面积以及根体积增量从月初起随着施氮量的不同开始产生显著差异（），以总根长为例，月至月 处理显著高于 处理（），与 不具有显著差异（）；月至月随着枸杞植株地上部开始旺盛生长，各处理根系生长量有所减少，、处理
15、显著高于 处理（），但两者互相之间不存在显著差异（）；月至月根系生长逐渐进入低谷时期，生长增量进一步降低，各处理互相间均存在显著差异（），由大到小依次为 。图为不同施氮量处理下枸杞植株根系生长增量，从月至月根系生长增量由大到小分别为 （）（）（）。可以看出随着土壤中氮含量的增加，枸杞根系长度呈现出先升高后降低的趋势，说明土壤中氮含量的增加能够促进根系的生长，但当氮浓度达到一定高度时，对根系生长会起到抑制作用。同时还可以看出，枸杞根系生长是随着植株地上部物候期变化而呈现相应改变的。月初至月初地上部处于萌芽阶段，土壤解冻根系开始生长，生长量较小；月初至月初地上部处于春梢生长期，根系大量吸收土壤水分
16、养分，出现了根西北农业学报 卷系的第一次生长高峰期，根长显著增加；月初至月初地上部连续开花、结果，生殖生长对植株养分消耗量大，根系生长开始减弱；月初至月初由于土壤温度上升，受土壤高温影响根系生长进入了低谷期，因此生长量进一步减弱。表不同施氮量处理下枸杞根系生长增量差异比较 测量日期 不同处理 根系形态特征增量 总根长 总根投影面积 总根表面积 根平均直径 根体积 注：采用单因素方差分析法，相同月份同列不同小写字母表示互相之间具有显著差异（）。表中数据形式为“平均值标准差”（下同）。：，（）“”（）图不同施氮量处理下枸杞根系生长增量 不同施氮水平对各土层根系分布的影响如图所示，以 划分一个土层，不同施氮量处理下根长增量在 、以及 的分布有所不同。月，随着土壤深度的增加，处理下各层枸杞根长增量呈现先大幅上升后小幅下降的趋势，根系主要分布在 土层；处理下各层枸杞根长增量呈现先小幅下降后小幅上升的趋势，整体上各层根系分布较为均匀；处理下各层枸杞根长增量呈现逐渐下降的趋势，根系主要分布在 土层中。图不同施氮水平下各土层根长增量 期梁晓婕等：枸杞根系发育及地上生长对不同施氮量的响应整体上看，处理下
