1、第 卷第 期 年 月生态学报 ，：基金项目：国家水污染控制和管理技术重大专项（）；国家自然科学基金（）收稿日期：；网络出版日期：通讯作者 ：姚程，王谦，姜霞，郭轶男，王坤，吴志皓，车霏霏，陈俊伊湖泊生态系统碳汇特征及其潜在碳中和价值研究生态学报，（）：，（）：湖泊生态系统碳汇特征及其潜在碳中和价值研究姚 程，王 谦，姜 霞，郭轶男，王 坤，吴志皓，车霏霏，陈俊伊 中国环境科学研究院湖泊生态环境研究所，湖泊水污染治理与生态修复技术国家工程实验室，国家环境保护湖泊污染控制重点实验室，北京 北京师范大学水科学研究院，北京 生态环境部土壤与农业农村生态环境监管技术中心，北京 沈阳农业大学水资源学院，沈
2、阳 摘要：为了应对气候挑战，达成碳达峰远景目标，需要正确评估自然资源碳中和价值。湖泊作为具有独特生态、人文价值的地理单元，因碳循环强度高、碳排放总量大，是传统意义上的碳源。通过梳理近期相关研究成果，对比不同类型湖泊碳汇 源状况，湖泊生态系统以一系列碳汇特征表现出潜在的碳中和价值。强烈的光合作用可以使水体 欠饱和，但由呼吸光合作用、碳酸盐岩溶蚀作用带来的水体碱度、分压 提高也有利于湖泊碳汇增益。在水体中大量溶解，积极参与到湖泊碳循环，将 高于 作为判断湖泊为碳源的依据可能忽视了水体碱度上升带来的碳汇。在湖泊沉积物中有机碳的累积受到生态系统光合呼吸作用的影响，当异养微生物群落能及时分解沉入湖底的衰
3、亡组织、有机质时，沉积物中有机碳不会大量累积，当呼吸对光合的相对滞后，有机碳才会大量累积。湖泊生态系统的生产力决定了固碳能力，是湖泊发挥碳汇效益的重要“碳库”。由水生植物固定下的 总量不如浮游植物，但在过程中发挥了“压舱石”般的稳定作用。近年来的调查结果显示湖泊面临的碳排放压力正在扩大。森林砍伐、农田开垦、城镇发展等土地利用降低了陆上单元的固碳能力，外部碳源增加加剧了湖泊碳排放。面对气候变暖、水体富营养化，湖泊有机碳的矿化、生物分解正在加速，食物链固碳能力正在下降。为了发挥湖泊生态系统碳汇潜力，近期的实践成果显示未来有 个方面的内容需要坚持和改进。首先是重构水生植物，改善水体质量为湖泊碳汇效益
4、“保驾护航”。修复湖泊生态，提高生物多样性，延长食物链中的碳流动，增强碳在湖泊中的系留效果。其次是重视沉积物碳累积。溯源分类将为我们提供碳平衡全面调查的替代方案，通过与陆地碳的累积情况对比突出湖泊生态系统的碳汇贡献。最后是以采集湖泊 资源为目的的技术探索，将解决湖泊环境中低密度 与能源供应高密度需求的主要矛盾，开辟湖泊碳中和新局面。关键词：湖泊生态系统；碳中和；生物多样性；初级生产力 ，：，：；全球湖泊总面积约为 万平方公里，占陆地总面积的，发挥着涵养水源、保护生物多样性的生态价值，拥有着独特的人文景观价值。全球湖泊每年向大气中排放约 亿吨的，因积极的呼吸和矿化，湖泊常处于 过饱和状态，被认为
5、是典型的碳源。湖泊的碳循环强度一般高于草原、森林等陆地单元，在全球碳循环中扮演者重要角色。图 概括了碳在湖泊水体大气、水体沉积物、湖泊河道之间的流动和形态变化。湖泊溶解性有机碳（，）可以氧化形成，溶解性无机碳（，）在不同碱度下的平衡决定了水体 分压。湖泊沉积物是重要的碳累积场所，也是湖泊生态系统重要的营养来源与活动场所。湖泊将流域内的碳一部分固定于沉积物中，一部分以、的形式排放进入大气。湖泊沉积物碳累积情况成为判断湖泊碳流向的重要依据，长期历史数据反映了不同类型湖泊在气候变化、人类活动影响下碳源 汇角色的切换和变化趋势。根据生态系统对 综合吸收 排放情况，大致可以分为异养型、自养型湖泊。异养型
6、湖泊的生态系统对有机碳的分解利用超过生产者光合作用，湖泊常处于 过饱和状态，自养型湖泊生态系统以光合作用作为主导，湖泊处于 欠饱和状态，大气中的 向湖泊汇集。初级生产力成为湖泊生态系统发挥固碳功能的重要依据。湖泊富营养化过程中过度营养盐输入让少数几种浮游植物快速繁殖，健康的湖泊生态系统被破坏，湖泊生物多样性下降。失去生物多样性，固碳能力也随之下降。在富营养湖泊出现的 欠饱和现象生 态 学 报 卷：常与浮游植物活动显著相关。有研究估计湖泊每固定 需要 的净生产力，往往是富营化湖泊才能达到的净生产力水平。但在富营养化程度严重的湖泊，例如我国太湖，初级生产力的提升并不能抵消其 排放的增加。同时全球气
7、候变化使得地区平均气温持续上升，影响湖泊水量、水质的同时加速有机碳的分解。湖泊在具备碳汇潜力的同时面临逐渐严峻的碳排放压力。随着巴黎气候协定的签署实施以及碳达峰、碳中和成为“十四五”乃至 国家战略目标，巩固提升自然资源的碳汇能力是践行碳达峰、碳中和的重要保障。目前森林、草原、湿地、海洋、土壤、冻土等地理单元的碳汇价值得到了肯定，开展了山水林田湖草沙一体化保护和生态修复。但对于湖泊生态系统如何发挥碳汇成效，碳汇价值如何结算仍在讨论。尤其在全球气候变化、水体富营化这两大背景下现有生态资源碳汇基数存在下降的风险。为了实现湖泊碳汇贡献，本文梳理对比了全球各类湖泊碳汇 源情况，旨在提炼提出了未来的可行的
8、方向和途径。图 湖泊碳循环的概况图 ：溶解性无机碳 ；：溶解性有机碳 ；：总碳 ；：总有机碳 ；：紫外线；：碱度 湖泊生态系统碳汇特征湖泊生态系统相比森林、草原等陆地生态系统具有固液两相的复合生境，相比海洋生态系统体量小，变化快，总体上是一类复杂多样的生态系统。湖泊生态系统各层级动植物、微生物都积极参与到湖泊碳循环，其中以浮游植物为代表的初级生产者光合作用成为了全球不同地区、不同类型湖泊的诸多案例中最为突出且广泛的特征。光合作用虽然受到水体质量、气候温度、地形地貌等条件的影响，但降低水体 的效果是显著的。光合作用还可以通过影响湖泊碳酸盐体系的平衡来增强自身的碳汇效果。湖泊沉积物中有机碳的提高也
9、是光合作用的重要成果。以鱼类、水生植物为代表的生态系统本身对碳的固定使其成为湖泊又一重要“碳库”。水体 分压变化浮游植物光合作用降低了水体，在部分富营养湖泊出现了与光照强度紧密相关的水体 变化，甚至在少数富营养湖泊中水体无机碳浓度成为限制浮游植物生物量的关键因素，而不是氮、磷等营养物质。水体 可以指示水体大气间的 交换情况，被视作大气水体之间实现了平衡，。当浮游植物光合作用超过了大气对湖泊水体 补给速度，湖泊处于一种 欠饱和状态。全 期 姚程 等：湖泊生态系统碳汇特征及其潜在碳中和价值研究：球多个湖泊中出现随着富营养程度提高，欠饱和状态也越频繁。浮游植物生长旺盛期光合作用强度可以达到 ，在数小
10、时内就可以让湖泊内无机碳浓度显著下降。光合作用带来的 下降是有限的。例如在美国 湖、日本霞浦湖，在每年 月份 随着光照强度、浓度的增加而持续下降或保持在较低的水平。浅水湖泊相比深水湖泊更易出现 与光合作用的密切联系。在光合作用强烈的富营养湖泊中 欠饱和状态是季节性的，例如巴西 湖作为一个富营养浅水湖泊发现在夏季处于 欠饱和状态，在春季处于 饱和状态（详见表）。制约、影响浮游植物光合作用的因素还有很多，包括营养水平、水体透明度、气候温度、地形地貌等环境条件。但从全球视角出发，无论湖泊地处温带还是亚热带，无论是富营养还是贫营养湖泊，浮游植物光合作用对降低水体 的积极作用都是不可忽视的，即使在寒带的
11、湖泊中浮游植物光合作用也可以显著降低水体，只是弱于其他碳循环过程。湖泊的 受水体碱度直接影响。当湖泊存在大量溶解性有机酸、有机阴离子时，会随着水体碱度一起下降。随着湖泊受纳大量碱性离子、碱性金属，以及光合呼吸过程产生的碱度，水体碱度增加会提高。微生物呼吸作用会加速 从湖泊沉积物中释放，例如在反硝化的过程中会产生，与 反映进一步产生。湖泊水体碱度的提升有利于大气中的 向水体中汇集。初级生产者通过光合作用直接固定大气中 的同时，提高湖泊碱度，加强大气向湖泊的碳汇通量。浮游植物光合作用过程中对氮、磷、硫等离子的还原，消耗水中的质子，水体碱度提升，甚至改变沉积物中有机碳和 的比例，导致沉积物中有机碳的
12、净增量超过 沉淀的净增量。光合作用引发的水体碱度提升显著加强了 向水体的溶解，并通过浮游植物的同化作用留存在湖泊中。这一现象在初级生产力较高的湖泊中尤为明显，是湖泊发挥碳汇效益的重要原因。碳酸盐岩的溶蚀也会引起湖泊水体碱度的升高。碳酸盐与、等阳离子形成的碳酸盐沉淀同时也会发生碳酸盐岩的溶蚀。碳酸盐岩溶蚀涉及一系列链式反应，是多相化学平衡的复杂溶解过程，可以总结为以下两个反应：（固体）（气体）（液体）（液体）（液体）（）（固体）（气体）（液体）（液体）（液体）（液体）反应过程需要从周边环境中吸收消耗。在河道中发现在底层水体发生的碳酸盐岩溶蚀可以促进上层水体中 的溶解，增加大气水体之间的碳汇通量。
13、在微生物作用下发生的碳酸盐沉淀溶蚀现象更有利于湖泊发挥碳汇效益。湖泊中以衣藻、小球藻、蓝藻为代表的浮游植物对碳酸盐岩具有生物溶蚀作用，通过浮游植物胞外酶以及细胞上的阴离子通道促进碳酸盐岩溶蚀，产生；另一方面阴离子通道会利用，促使沉积物释放更多的溶解性无机碳，进一步增强湖泊碳汇。碱度提高，上升，带来碳汇增益，这反映了 在水体中大量溶解，积极参与到湖泊碳循环过程。虽然 仍然是判断气水界面 运动趋势的直接依据，但简单地将 高于 作为判断湖泊为碳源的依据可能忽视了水体碱度上升带来的碳汇效益。沉积物有机碳增加沉积物有机碳是湖泊碳沉积的主要方式。有学者估计每年全球湖泊、水库沉积物中要累积大约 兆吨的碳，湖
14、泊中有机碳的累积速率实际上要高于陆地、海洋。自 世纪以来湖泊沉积物有机碳累积速率（，）相比受到工业化影响前的湖泊要高出。外界营养物质的输入为湖泊带来大量有机碳的同时也促进了湖泊生态系统初级生产力的增长，湖泊沉积物 的加速主要归因于湖泊生态系统光合作用，通过光合作用固定下的 有相当一部分以有机碳的形式留存在沉积物中。浮游植物荚膜吸附裹挟的有机沉淀也会促进沉积物有机碳的累积。湖泊富营养化加速了有机碳在沉积物中的累积。例如在我国云贵高原湖泊随着富营化程度的加剧，生 态 学 报 卷：表 部分湖泊基本情况及碳循环相关参数 湖泊名称时间平均水深 营养程度分压 初级生产力（）水面碳通量（）沉积物有机碳 沉积
15、物有机碳累计速率 （）碳汇 源 湖泊类型 洱海 富营养碳源高原湖泊滇池 富营养碳汇高原湖泊武汉东湖 富营养（）碳汇亚热带平原湖泊太湖 超富营养（）碳源亚热带平原湖泊霞浦湖 超富营养碳汇温带平原湖泊（日本）富营养 碳汇温带平原湖泊（美国）贫营养碳汇热带高山湖泊（墨西哥）贫营养碳汇亚热带高山湖泊（玻利维亚）贫营养（夏）（秋）（冬）（春）（夏）（秋）（冬）（春）季节交替总体碳源热带平原湖（巴西）超富营养（）碳源温带人工水库（美国）中营养（）碳源温带森林湖泊（芬兰）（）总体平衡（）碳源（）碳源（）碳源中营养（）碳源温带高山湖泊（法国）中营养（）碳源贫营养（）碳源 ：净生产力 ；：总生产力 期 姚程 等
16、：湖泊生态系统碳汇特征及其潜在碳中和价值研究：水生植物、浮游浮游植物活动的增强伴随着 的升高。在我国西南地区富营养化程度最高的大型湖泊滇池，达到 ，远高于云贵高原大型湖泊平均水平。我国西南大量的深水构造湖泊正由贫 中营养向富营养过度，再结合深层静水区，有机碳的累积速率已经高于全国。实际上我国云贵高原大型湖泊（如泸沽湖、洱海、黑海等）年均 约 ，远高于太湖（）、全球湖泊平均水平（），。北美明尼苏达州、爱荷华州农业区湖泊沉积物 分别达到 、左右，远高于该地区的长期历史记录（）。在我国云南腾冲青海湖发现沉积物中内源有机碳的比例不断升高，其中主要来自浮游植物生长代谢。在瑞士卢塞恩这样的贫营养湖泊中异养微生物群落仅能分解少部分（）被浮游植物固定下来的碳，与毗邻的富营养湖泊艾比孔相比沉积物中的有机碳含量也少得多。净初级生产力决定了碳的累积。浮游植物作为湖泊初级生产力的主要构成，其光合作用是碳汇的第一步，要实现沉积物有机碳累积的增加，整个湖泊生态微生物群落的呼吸分解作用也至关重要。光合呼吸作用之间的平衡、博弈决定了沉积物有机碳的累积情况。当异养微生物群落能及时分解沉降的衰亡组织、有机质时，沉积物中有
