1、农业环境科学学报Journal of AgroEnvironment Science2022，41（12）:2577-25832022年12月白艺珍，岳晓凤，张奇，等.花生黄曲霉毒素产毒菌种群区系和地理分布J.农业环境科学学报,2022,41（12）：2577-2583.BAI Y Z,YUE X F,ZHANG Q,et al.Geographical distribution of aflatoxin-producing fungus in peanutJ.Journal of Agro-EnvironmentScience,2022,41（12）：2577-2583.开放科学OSID花生
2、黄曲霉毒素产毒菌种群区系和地理分布白艺珍1，2，5，6，7，岳晓凤1，2，5，6，7，张奇1，2，3，5，6，7，李培武1，2，3，4，5，6，7*（1.中国农业科学院油料作物研究所，武汉 430062；2.农业农村部油料作物生物学与遗传育种重点实验室，武汉 430062；3.湖北洪山实验室，武汉 430062；4.湘湖实验室，杭州 310021；5.农业农村部生物毒素检测重点实验室，武汉 430062；6.国家农业检测基准实验室（生物毒素），武汉 430062；7.农业农村部油料产品质量安全风险评估实验室（武汉），武汉 430062）Geographical distribution of
3、aflatoxin-producing fungus in peanutBAI Yizhen1,2,5,6,7,YUE Xiaofeng1,2,5,6,7,ZHANG Qi1,2,3,5,6,7,LI Peiwu1,2,3,4,5,6,7*（1.Oil Crops Research Institute of the Chinese Academy of Agricultural Sciences,Wuhan 430062,China;2.Key Laboratory of Biology andGenetic Improvement of Oil Crops,Ministry of Agric
4、ulture and Rural Affairs,Wuhan 430062,China;3.Hubei Hongshan Laboratory,Wuhan 430062,China;4.Xianghu Laboratory,Hangzhou 310021,China;5.Key Laboratory of Detection for Mycotoxins,Ministry ofAgriculture and Rural Affairs,Wuhan 430062,China;6.National Agricultural Testing Benchmark Laboratory（Biotoxin
5、）,Wuhan430062,China;7.Laboratory of Risk Assessment for Oil Seeds Products（Wuhan）,Ministry of Agriculture and Rural Affairs,Wuhan430062,China）Abstract：Peanut is an important oil crop both for oil extraction and direct consumption in China.Aspergillus flavus and produced toxinsare widely distributed
6、at the stage of fields,storage,processing and circulation and has been recognized as main risk factors for the qualityand safety of peanut.Aspergillus flavus and Aspergillus parasiticus reserved in soil serves as major sources of aflatoxin-producing fungi inpeanut.Systematic study on the distributio
7、n of Aspergillus flavus and Aspergillus parasiticus in peanut fields is of great significance for earlywarning and ecological prevention and control of peanut aflatoxin.This paper summarizes the novel research results on the influencingfactors and biogeographical distribution of Aspergillus flavus a
8、nd Aspergillus parasiticus in peanut fields,and puts forward the existingproblems and future directions of population biogeographical distribution of Aspergillus flavus and Aspergillus parasiticus in peanut fields.Keywords：Aspergillu flavus;Aspergillus parasiticus;soil;distribution;peanut收稿日期：2022-1
9、1-12录用日期：2022-12-13作者简介：白艺珍（1982），女，河南宜阳人，硕士，助理研究员，从事农产品质量安全研究。E-mail：*通信作者：李培武E-mail：基金项目：国家自然科学基金重点项目（32030085）；湖北洪山实验室重大项目（2021hszd015）；湖北省重点研发计划项目（2021BBA227）；国家农产品质量安全风险评估专项（GJFP20210101）Project supported：The Key Program of the National Natural Science Foundation of China（32030085）；The Major Pr
10、ogram of Hubei Hongshan Laboratory（2021hszd015）;The Key Research and Development Program in Hubei Province（2021BBA227）；National Risk Assessment Project Plan（GJFP20210101）摘要：花生是我国重要的食油兼用作物，黄曲霉及其毒素分布广、危害大，可贯穿田间、储藏、加工、流通多环节，是威胁花生质量安全的主要风险因子之一。土壤黄曲霉菌和寄生曲霉菌是花生感染产毒的主要源头，系统研究花生田间黄曲霉菌和寄生曲霉菌的分布，对开展花生黄曲霉毒素污染预
11、警和绿色防控意义重大。本文重点研究论述了花生田间黄曲霉菌和寄生曲霉菌分布的影响因素和种群生物地理分布特征等，提出了当前土壤黄曲霉菌和寄生曲霉菌分布研究中存在的问题和未来重点研究方向。关键词：黄曲霉菌；寄生曲霉菌；土壤；分布；花生中图分类号：S435.652文献标志码：A文章编号：1672-2043（2022）12-2577-07doi:10.11654/jaes.2022-1159农业环境科学学报第41卷第12期曲霉属真菌自1729年被佛罗伦萨牧师和真菌学家P.A.MICHELI首次定名为“aspergillum”，按产孢结构区分，截止目前已鉴定得到类似种250个，其中农业研究关注较多的是黄曲
12、霉和寄生曲霉。黄曲霉（Aspergillus flavus）于1809年被LINK首次用于黄曲霉近缘种的统称，是土壤中一类常见的营腐生霉菌，在世界各地广泛存在，作为一种条件致病菌，黄曲霉宿主广泛，在农业领域有关玉米、大米、小麦、棉籽、花生、坚果等的报道较多，其中花生和玉米受害最重1-3。寄生曲霉于1912年被SPEARE首次发现4，其与黄曲霉关系密切。随着黄曲霉和寄生曲霉有性阶段的发现，Aspergillus flavus和Aspergillus parasiticus仅用于指代黄曲霉菌和寄生曲霉菌的无性阶段。黄曲霉菌和寄生曲霉菌在侵染宿主过程中会产生一系列次生代谢产物，如黄曲霉毒素、环匹阿尼
13、酸等，其中黄曲霉毒素因其强毒性和致癌性，成为危害农产品和食品生产及食用消费安全的重要危害因子。黄曲霉毒素污染危害引发的人畜中毒事件和高额经济损失屡有发生，如最早发生于20世纪60年代的英国10 万火鸡死亡事件，美国乔治亚州花生每年因黄曲霉毒素污染造成经济损失高达2 500万美元2。联合国粮食及农业组织（FAO）统计显示，每年全世界约25%的农作物受到霉菌及其毒素污染4。黄曲霉菌在世界范围内的空气和土壤中广泛存在。一方面可能与其分生孢子可随气流或昆虫传播有关，大气温度和水分活度是影响黄曲霉生长的关键因子，黄曲霉最适生长温度范围为1248，多项研究表明黄曲霉主要分布在纬度45以内，高发纬度为163
14、51-2。另一方面，与土壤中微生物群落多样性有关，所有黄曲霉毒素产毒菌都是土壤微生物，但不同产毒菌发生的分布特点不同，如黄曲霉菌产生的分生孢子主要分布在温暖地带的空气和土壤中，寄生曲霉主要分布在热带或亚热带的土壤中，美国、阿根廷和西非寄生曲霉菌常见于花生等地下结实作物，黄曲霉菌则多见于玉米、棉籽、坚果等地上作物5，戴显红6的研究发现花生果际土壤微生物种群多样性与黄曲霉毒素污染分布存在一定相关性，表现为辽宁阜新花生田真菌多样性高于江西樟树。黄曲霉和寄生曲霉菌大部分生活史是作为腐生生物在土壤中度过的，以分生孢子、菌核或菌丝形式存在，是花生、玉米等宿主作物的主要初侵染源。菌核是菌丝体不断分化，纠结在
15、一起形成的菌丝体组织颗粒，主要功能是抵御不良环境。菌核可以在极端环境下存活并产生孢子，在高温干旱条件下大量繁殖，菌核萌发产生菌丝，再发育形成分生孢子，地上结实作物黄曲霉侵染产毒以气流传播为主，地下结实作物以土壤中昆虫、流水传播为主。国内外围绕黄曲霉和黄曲霉毒素已开展了广泛研究，如黄曲霉及其毒素的致病性、分类、抗性育种、污染分布、检测方法、风险评估、防控策略等，但对作为黄曲霉毒素产生源头的黄曲霉侵染定殖途径、影响因素、田间分布特征等未做体系化研究，本文着重对国内外田间土壤黄曲霉毒素产毒菌分布进行系统综述，以期为花生黄曲霉毒素污染早期分子预警和绿色综合防控提供依据。1花生田间黄曲霉毒素产毒菌生活史
16、花生感染黄曲霉后产生黄曲霉毒素的过程主要包括侵染源（如土壤黄曲霉或已感病植物残体、黄曲霉菌等病原生物）通过一定途径传播到花生种子或植株上发生初次侵染，发病后病部产生分生孢子等繁殖体引起再次侵染，以分生孢子、菌核或菌丝的形式度过花生等作物的休眠期，并在作物下一个生长季开始新的病害循环。花生黄曲霉毒素与土壤黄曲霉菌种群密度和发生率密切相关。ORUM等7报道美国农作物黄曲霉毒素高发区土壤中黄曲霉菌密度高达3 000 CFUg-1。GONALEZ等8的研究发现花生饱果期、荚果成熟期、荚果干燥后的黄曲霉菌发生率分别为43.92%、33.60%和7.55%，花生播种期和饱果期土壤黄曲霉菌落数高达2 000 CFUg-1和5 000 CFUg-1，花生开花和下针期未分离出黄曲霉菌，土壤是花生荚果感染黄曲霉菌和寄生曲霉菌的主要途径，而非空中气流传播。花生籽仁中黄曲霉毒素的高污染率间接证明毒素发生与土壤中黄曲霉菌种群密度呈高度相关性。1.1 田间黄曲霉毒素产毒菌分布的影响因素作物种类及轮作方式、土壤温湿度和土壤质地是影响土壤中产毒真菌种群分布的主要影响因子。土壤中产毒真菌通过分生孢子、菌核和菌丝等繁殖体
