1、二、植物必需的矿质元素 1、确定必需的矿质元素 的方法 溶液培养法（水培法）：在含有矿质元素的营养液中培养植 物的方法。溶液培养法的意义：营养液中添加或除去某种或某些元素，通过观察分析植物生长发育情况，可准确 判断植物所必需的矿质元素的种类和数 量。营养液配方：Hoagland和Arnon溶液；溶液培养法的类型：纯溶液培养、砂基培养法、气 栽法、营养液膜法等。无 土栽培法。溶液培养中应注意的事项：保证通气良好；容器应避 光；试剂、容器、介质、水 均应非常纯净；应及时更换 或补充营养液；应注意种子 中原有营养物的影响；种子 必须严格消毒。营养液补充方式：泼水培养；滴水培养等。2、植物的必须元素
2、大量元素（macroelement）或大量营养（macronutrient）:碳、氧、氢、氮、钾、钙、镁、磷、硫、硅等10种 微量元素（microelement）或微量营（micronutrient）：氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍和钼等9种 三、植物必需矿质元素的生理作用 第1组碳化合物部分的营养：氮、硫 第2组能量贮存和结构完整性的营养：磷、硅、硼 第3组仍保留离子状态的营养：钾、钙、镁、氯、锰、钠 第4组参与氧化还原反应的营养：铁、锌、铜、镍、钼 1、氮 a、氮的吸收形式：主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮，也可 吸收一部分有机态氮,如尿素。b、生理作用：是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而
3、这三者又 是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分。酶以及许多辅酶和辅基如NAD+、NADP+FAD 等的构成也都有氮参与。氮还是某些植物激素(如生长素和细胞分裂素)、维生素(如B、PP等)的成分。氮是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。c、缺乏：植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易 脱落；枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,从而 导致产量降 低。d、过多：叶片大而深绿,柔软披散，植株徒长；易造成倒伏和被 病虫害侵害。2、硫 a、吸收形式：硫酸根离子 b、生理作用 硫也是原生质的构成元素。辅酶A和硫胺素、生物素等维生素也含有硫。硫在光合、固氮等反应中起重要作用。c、缺乏：幼叶表现缺绿症状
4、,且新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。3、磷 a、吸收形式：磷主要以2 b、生理作用 磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分。磷还参与碳水化合物的代谢和运输。磷对氮代谢也有重要作用。磷与脂肪转化也有关系。c、缺乏：分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小,花果脱落,成熟 延迟；叶子暗绿色或紫红色。d、过多：叶上又会出现小焦斑；易招致水稻感病；易引起缺锌病。4、硅 a、吸收形式：硅酸（H4SiO4）形式 b、生理作用：硅主要以非结晶水化合物形式（SiO2 nH2O）沉积在细胞壁和细胞间隙中，它也可以与多酚类物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质，以增
5、加细胞壁刚性和弹性。c、缺乏：缺硅时，蒸腾加快，生长受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。d、施用适量：可促进作物（如水稻）生长和受精，增加籽粒产量。5、硼 a、吸收形式：硼酸 b、生理作用 与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。硼能参与糖的运转与代谢。能促进蔗糖的合成。对蛋白质合成也有一定影响。c、缺乏：缺硼时花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。缺硼时,受精不良,籽粒减少。6、钾 a、吸收形式：钾离子 b、生理作用 60多种酶的活化剂。钾能促进蛋白质的合成。钾与糖类的合成有关。钾也能促进糖类运输到贮藏器官，K+对韧皮部运输也有作用。钾是构成细胞渗透势的重要成分。c、缺乏：植株易倒伏，抗旱、
6、抗寒性降低，叶色变黄而逐渐坏死。有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象，叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩 d、过多：叶上又会出现小焦斑；易招致水稻感病；易引起缺锌病。7、钙 a、吸收形式：钙离子 b、生理作用 钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分。钙对植物抗病有一定作用。钙也是一些酶的活化剂。Ca2+与CaM结合形成Ca2+-CaM复合体,它在植物体内具有第二信使功能。c、缺乏：初期顶芽、幼叶呈淡绿色,继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。8、镁 a、吸收形式：镁离子 b、生理作用 镁是叶绿素的成分,又是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂。镁与碳水化合物的转化和降解以及氮代谢有关。镁还是核
7、糖核酸聚合酶的活化剂 镁在核酸和蛋白质代谢中也起着重要作用。c、缺乏：叶片贫绿,严重时可引起叶片的早衰与脱落。9、氯 a、吸收形式：氯离子 b、生理作用：在光合作用中参加水的光解，还与K+等离子一起参与渗透势的调节 c、缺乏：缺氯时,叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色;同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。10、锰 a、吸收形式：锰离子 b、生理作用 锰是光合放氧复合体的主要成员,。锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。锰也是许多酶的活化剂。锰还是硝酸还原的辅助因素。c、缺乏：植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色。11、钠 a、吸收形式：Na+b、生理作用：钠离子对许多C
8、3植物的生长也是有益的，它使细胞膨胀从而促进生长。钠还可以部分地代替钾的作用，提高细胞液的渗透势。c、缺乏：缺钠时，这些植物呈现黄化和坏死现象，甚至不能开花。12、铁 a、吸收形式：Fe2+的螯合物 b、生理作用 铁是许多酶的辅基。参与了光合作用中的电子传递。它还与固氮有关。c、缺乏：幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。13、锌 a、吸收形式：锌离子 b、生理作用 锌是碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)的成分。锌也是谷氨酸脱氢酶及羧肽酶的组成成分,因此它在氮代谢中也起一定作用。锌是合成生长素前体-色氨酸的必需元素。c、缺乏：出现通常所说的“小叶病”。14、
9、铜 a、吸收形式：铜离子 b、生理作用 呼吸的氧化还原中起重要作用。铜也是质兰素的成分,它参与光合电子传递,故对光合有重要作用。铜还有提高马铃薯抗晚疫病的能力。c、缺乏：缺铜会导致叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,使植株即使在水分供应充足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。15、镍 a、生理作用：镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。镍也是氢化酶的成分之一，它在生物固氮中产生氢气起作用。b、缺乏：缺镍时，叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。16、钼 a、吸收形式：钼酸盐 b、生理作用 钼是硝酸还原酶的组成成分 c、缺乏：叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲 四
10、、植物缺乏矿质元素诊断 1、病症诊断法 2、化学分析诊断 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 一、生物膜 1、膜的特性和化学成分 2、膜的结构 二、细胞吸收溶质的方式和机理 根据目前的资料，植物细胞吸收溶质的方式共有4种类型：离子通道运输 载体运输 离子泵运输 胞饮作用 1、离子通道运输 a、结构：细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道。b、开关控制：化学方式或电学方式 c、离子流向：顺浓度梯度或电化学梯度跨膜 d、运输性质：简单扩散 e、举例：K+、Cl、a2+通道 离子通道运输离子的模式图 2、载体运输(carrier transport)机理：质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分
11、子或离子结合，形成载体物质复合物。通过载体蛋白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。类型：单向运输载体（uniport carrier）、同向运输器（symporter）和反向运输器。性质：既可以顺着电化学势梯度跨膜运输（被动运输），也可以逆着电化学势梯度进行（主动运输）。单向运输载体模型 A.载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合 B.载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输 植物细胞质膜上的同向运输（A）和反向运输（B）模式 X和Y分别表示分子或离子 3、泵运输(pump transport)机理：泵运输（pump transport）理论认为，质膜上存在着ATP酶，它催化
12、ATP水解释放能量，驱动离子的转运。类型：植物细胞质膜上的离子泵（ion pump）主要有质子泵和钙泵。质子泵 生电质子泵亦称为H+-ATP酶：ATP驱动质膜上的H+-ATP酶将细胞内侧的H+向细胞外侧泵出，细胞外侧的H+浓度增加，结果使质膜两侧产生了质子浓度梯度和膜电位梯度，两者合称为电化学势梯度。质子泵作用的机理 A.初级主动运输 B、C.次级主动运输 K+(或其它阳离子)经通道蛋白进入 H+泵将H+泵出 细胞内侧 阴离子与H+同向运输进入 A B C 细胞外侧 钙泵（calcium pump）钙泵 ：亦称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出
13、细胞，由于其活性依赖于ATP与Mg2+的结合，所以又称为（Ca2+，Mg2+）-ATP酶。4、胞饮作用(pinocytosis)胞饮作用（pinocytosis）：细胞从外界直接摄取物质进入细胞的过程。胞饮过程：当物质吸附在质膜时，质膜内陷，液体和物质便进入，然后质膜内折，逐渐包围着液体和物质，形成小囊泡，并向细胞内部移动。囊泡把物质转移给细胞质。胞饮作用是非选择性吸收。第三节 植物对矿质元素的吸收与运输 一、植物吸收矿质元素的特点 二、根系对溶液中矿质元素的吸收 三、根系对土壤中非溶解状态矿质 元素的吸收 四、影响根系吸收矿质元素的条件 一、植物吸收矿质元素的特点 4、平衡溶液 平衡溶液(b
14、alanced solution)：植物能良好生长比例适当的多盐溶液,这种溶液称平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液。施肥的目的：就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。二、根系对溶液中矿质元素的吸收 1、根系吸收矿质元素的区域 根毛区才是吸收矿质离子最快的区域,根毛区积累离子较少是由于离子能很快运出根毛区的缘故。2、根系吸收矿质的过程（abc）a、离子被吸附在根系细胞的表面 b、离子进入根部导管 途径有两种：质外体和共质体途径 质外体又称自由空间：根部有一个与外界溶液保持扩散平衡、自由出入的外部区域称为
15、质外体（无法直接测定无法直接测定）。表观自由空间(apparent free space，AFS)的大小,即推知组织中自由空间的表观体积。AFS(%)=自由空间体积/根组织总体积100%共质体：离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中 c、离子进入导管 进入导管机理：可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，推测这些薄壁细胞在分泌中起积极的作用。三、根系对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收 1、根系对吸附在土壤胶粒上的离子的吸收
16、土壤和土壤胶粒进行离子交换 接触交换 2、根系对难溶矿物质的利用 根分泌二氧化碳、柠檬酸、苹果酸先溶解，再离子交 换吸收 四、影响根系吸收矿质元素的因素 1、温度 2、通气状况 3、土壤溶液浓度 4、土壤pH值 五、叶片对矿质元素的吸收 根外施肥或叶面营养(foliar nutrition)：生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收。角质层裂缝-角质层孔道-表皮细胞外侧壁后-细胞壁中的外连丝-表皮细胞的质膜。外连丝(ectodesmata)：里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物,从原生质体表面透过壁上的纤细孔道向外延伸,与质外体相接。第四节第四节 植物对矿质的运输和分布植物对矿质的运输和分布 一一、运输的形式运输的形式 N：主要以酰胺和氨基酸，少量以硝酸盐形式主要以酰胺和氨基酸，少量以硝酸盐形式 P P：主要以磷酸盐形式，也可磷酰胆碱形式主要以磷酸盐形式，也可磷酰胆碱形式 S S：主要以硫酸根形式，少数以蛋氨酸形式主要以硫酸根形式，少数以蛋氨酸形式 金属离子形式金属离子形式 二二、运输的途径运输的途径 1 1、短距离通过共质体和质外体短距离通过共质体和质外体。长距离通过木质部长距