1、第九章 成熟和衰老生理 第一节 种子的成熟生理 第二节 果实的生长和成熟生理 第三节 植物的休眠生理 第四节 植物的衰老生理 第五节 器官脱落生理 第一节 种子的成熟生理 （一）、主要有机物的变化 1、糖类的变化 淀粉含量增加 淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加。一、种子成熟时的生理生化变化 2、蛋白质含量增加 非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断上升。说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。3、脂肪的变化 料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。油脂形成的特点：（1）先形成大量游离脂肪酸，随种子的成熟逐渐合成复杂的油
2、脂。（2）种子成熟时，先形成饱和脂肪酸，再形成不饱和脂肪酸。故芝麻、花生等油料种子随成熟度酸值下降，而碘值增高。在种子成熟过程中，可溶性糖转化为不溶性糖，非蛋白氮转化为蛋白氮，脂肪由糖类转化而来。3、植酸盐含量增加 由G-1-P合成淀粉时脱下的Pi主要以非丁的形式贮藏于糊粉层。非丁是淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源 4、呼吸速率的变化与有机物积累速率 呈平行关系 5、内源激素的种类和含量不断变化 ZT GA IAA 玉米素可能是调节籽粒的细胞分裂；GA和IAA可能是调节有机物向籽粒的运输和积累。6、含水量随种子的成熟而逐渐减少 种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无液泡，自由水含量很少。三、外界条
3、件对种子成分及成熟过程的影响 1、光照 光照强度影响种子内有机物的积累、蛋白质含量和含油率。2、温度 温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。温度还影响种子的化学成分：适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。不同地区大豆的品质 不同地区品种 Pr质量分数/%油脂质量分数/%北方春大豆 39.9 20.8 黄淮海流域夏大豆 41.7 18.0 长江流域春夏 42.5 16.7 秋大豆 北方油料种子油脂品质较南方好。3、空气相对湿度 高，延迟种子成熟；低，加速成熟；大气干旱，阻碍物质运输，合成E活性降低，水解E活性增高，干物质积累
4、减少。4、土壤含水量 “风旱不实现象”：（1）干燥与热风使种子灌浆不足（2）风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高 可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小。北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧性强，口感好）。5、矿质元素 N肥提高蛋白质含量，N过多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量。第二节 果实的生长和成熟生理 一、果实的生长特点 S型生长曲线：苹果、梨、香蕉、茄子、葡萄等 双S型生长曲线：桃、杏、李、樱桃等 珠心和珠被生长停止，珠心和珠被生长停止，营养向种子集中营养向种子集中.单性结实：不经受精作用而形成无籽果实的现象。天然单性结实：植株或枝
5、条突变 刺激性单性结实：环境刺激，如短日照或较低的夜温 人工诱导单性结实：如NAA，2，4-D、GA处理 假性单性结实：胚败育，花托发育成 的假果 单单 性性 结结 实实 二、果实成熟时的生理生化变化 （一）呼吸跃变和乙烯的释放 呼吸跃变：果实在成熟之前发生的呼吸速率突然升高的现象。跃变型果实：苹果、香蕉、桃、梨、杏、芒果、番木瓜等 非跃变型果实：草莓、葡萄、柠檬、柑橘、黄瓜、凤梨等 呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果 乙烯诱导呼吸作用的原因可能是：1、乙烯与细胞膜结合，增加膜的透性，气体交换加速，氧化作用加强 2、诱导呼吸E的mRNA的合成，提高呼吸E含量和活性，并显著诱导抗氰呼吸 （二）有
6、机物质的转化 1、甜味增加淀粉变为可溶性糖 2、酸味减少 转化为糖 有机酸 呼吸氧化为CO2和H2O 被K+、Ca2+等中和 3、涩味消失 单单 过氧化物过氧化物E 过氧化物过氧化物 宁宁 凝结为不溶性的胶状物质凝结为不溶性的胶状物质 4、香味产生 具有香味的物质脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛类 5、由硬变软 果肉细胞壁中层的果胶质 可溶性果胶 果肉细胞相互分离 淀粉粒 可溶性糖 6、色泽变艳 果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。7、维生素含量增高 （三）内源激素的变化 第三节 植物的休眠生理 休眠：成熟种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象。一、种子休
7、眠的原因和破除 1、种皮的限制 种皮坚硬、透水、透气性差。如紫云英、椴树、苋菜、苜蓿等。破除方法：（1）自然情况，细菌和真菌分泌酶类水解种皮的多糖和其它组成成分，使种皮变软，透水、透气性增强。（2）生产上采用物理、化学方法 如：磨擦、98%浓硫酸及2%氨水处理、去除种皮等 2、种子未完成后熟 后熟：种子在休眠期内发生的生理生化过程。后熟方法：1).低温后熟：某些树木种子（如蔷薇科植物和松柏类种子）1-5层积处理1-3个月即可。2).干燥后熟：一些禾谷类植物种子晒干贮藏几周或几个月即可。经过后熟，种皮透性加大，酶活性及呼吸作用增强。ABA下降，CTK和GA上升，大分子有机物转为可溶物。3、胚未完
8、全发育(a)刚收获的 (b)湿土中贮藏6个月 4、萌发抑制剂萌发抑制剂的存在的存在 有些植物种子的子叶有些植物种子的子叶(菜豆菜豆)、胚、胚乳乳(鸢尾鸢尾)、种皮、种皮(苍耳甘蓝苍耳甘蓝)、果肉、果肉(番番茄、西瓜茄、西瓜)里存在一些里存在一些酚类、酚类、ABA、有机酸、醛类、植物碱、挥发油有机酸、醛类、植物碱、挥发油等等萌发抑制剂，抑制萌发。萌发抑制剂，抑制萌发。休眠的意义：休眠的意义：1）对环境的适应）对环境的适应 2）有利于衍繁后代）有利于衍繁后代 二、延存器官休眠的打破和延长 打破马铃薯块茎的休眠：GA处理：0.51mg.L-1的GA溶液中浸 泡10分钟 硫脲处理：0.5%硫脲浸薯块8
9、12小时 延长：0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理 喷施PP333 通气安全贮藏 衰老衰老:导致植物自然死亡的一系列恶化过程导致植物自然死亡的一系列恶化过程 衰老的方式有两类衰老的方式有两类:一类是多年生的木本和草本植物一类是多年生的木本和草本植物 另一类是一次性开花死亡的植物另一类是一次性开花死亡的植物 第四节 植物的衰老生理 一、衰老的概念己方式一、衰老的概念己方式 二、衰老时的生理生化变化 1、蛋白质含量显著下降分解大于合成 可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，总量下降。如烟草衰老三天，Pr下降15%。2、核酸含量降低分解大于合成 RNA、DNA均下降，DNA下降较缓慢，如烟草衰老三天，RNA下降16%
10、，DNA下降3%。3、光合速率下降 叶绿体破坏，色素降解，Rubisco分解，光合电子传递和光合磷酸化受阻。4、呼吸速率下降 呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。RNA 5、生物膜结构变化 膜脂不饱和度下降，脂肪酸链加长，膜由液晶态 凝固态 选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，细胞自溶，膜结构解体。6、激素变化 激素平衡打破 ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。三、植物衰老的机制（一）营养亏缺理论 （二）DNA损伤假说 内容：植物衰老是由于基因表达在蛋白质合成过程中引起差误（氨基酸排列顺序错误或多肽链折叠的错误）积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，
11、机能失常，导致衰老。某些理化因子也使DNA受损。（三）自由基损伤假说 内容：植物体内产生过多的自由基，对生物膜、生物大分子及叶绿素有破坏作用，导致植物体的衰老、死亡。与衰老密切相关的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。SOD参与自由基的清除和膜的保护，而LOX催化膜脂中不饱和脂肪酸的氧化而使膜损伤。（四）植物激素调节假说 一般认为植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。CTK、GA及生长素类延缓衰老，ABA、ETH促进植物的衰老。ABA含量的增加是引起叶片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白质的合成，加速叶中RNA和蛋白质的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、导致膜脂过氧化、抗
12、氰呼吸增强、物质消耗过多，促进衰老。（五）程序性细胞死亡理论 程序性细胞死亡（PCD）：指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循自身的程序，主动结束其生命的生理性死亡过程。PCD是相关基因表达与调控的结果。如叶片衰老，在核基因控制下，细胞结构有序解体和内含物降解，矿质和有机物有序地向非衰老细胞转移和循环利用。三、环境条件对植物衰老的影响 1、光照 （1）光强）光强 光延缓衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白质及叶绿素的降解和乙烯形成，延缓衰老；强光及紫外光加速自由基产生，促进衰老。（2）光质 红光延缓衰老，远红光加速衰老；（3）光周期 LD促进GA合成，延缓衰老；SD促进ABA合成，加
13、速衰老。2、温度 低温和高温引起生物膜相变，并诱发自由基的产生和膜脂过氧化，加速植物衰老。3、气体 O2浓度过高，自由基产生，O3污染环境，加速植物衰老；高浓度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延缓衰老。4、水分 干旱促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率；自由基产生增多，加速衰老。5、矿质营养 N肥不足，加速叶片衰老；Ca2+有稳定膜的作用，延缓衰老；一定浓度的Ag+、Ni2+也能延缓水稻叶片衰老。第五节 器官脱落生理 一、器官脱落的种类 正常脱落 由于衰老或成熟引起的 胁迫脱落 由于逆境条件引起的 生理脱落 因植物自身的生理活动引起 脱落：脱落：指植物组织或器官与植物体分指
14、植物组织或器官与植物体分离的过程离的过程 二、离层与脱落 三、脱落时细胞及生化的变化三、脱落时细胞及生化的变化(一一)脱落时细胞的变化脱落时细胞的变化 首先离层细胞核仁明显首先离层细胞核仁明显,RNA增加增加,内内质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最明显。以中胶层最明显。叶片脱落前，离层细胞衰退、变得中空而脆弱，纤维素酶和果胶酶活性增强，细胞壁中层分解，细胞彼此分离，叶片脱落。(二)脱落时生化的变化 促使细胞壁物质的合
15、成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。四、影响脱落的因素（一）植物激素的作用 1.生长素IAA梯度学说 远基端浓度 近基端浓度，抑制脱落 两端浓度差小或不存在，器官脱落 远基端浓度 近基端浓度，加速脱落 2、ETH 促进脱落 原因：（1）诱导纤维素E和果胶E的合成，并提高这两种E的活性，增加膜透性。（2）促使IAA钝化和抑制IAA向离层输导，使离层IAA含量少。3、脱落酸 ABA促进分解细胞壁的E的分泌，抑制叶柄内IAA的传导，促进器官脱落。（二）外界条件对脱落的影响 1、温度过高和过低促进脱落 2、水分干旱引起器官的脱落 3、光照光照强或长日照不脱落；弱光或短日照脱落。4、氧气高氧或缺氧都加速脱落；5、淹水促进乙烯、纤维素酶、果胶酶合成，促进脱落。（三）营养因素 思考题：思考题：1、种子成熟时发生了哪些生理生化变化？、种子成熟时发生了哪些生理生化变化？2、果实成熟时发生了哪些生理生化变化？、果实成熟时发生了哪些生理生化变化？3、试述种子休眠的原因及其破除方法。、试述种子休眠的原因及其破除方法。4、植物衰老时发生了哪些生理生化变化？、植物衰老时发生了哪些生理生化变化？5、简述激素与环境因素、简述激素与环境因素 对脱落的影响对脱落的影响。