1、细胞骨架与细胞的运动 Cytoskeleton and Cell movement 细胞骨架是广泛存在于真核细胞中的蛋白纤维网细胞骨架是广泛存在于真核细胞中的蛋白纤维网架系统。架系统。包括细胞质骨架包括细胞质骨架(微管、微丝和中间纤维微管、微丝和中间纤维)、细胞、细胞核骨架核骨架(核基质、核纤层和核孔复合物核基质、核纤层和核孔复合物)。广义的细胞骨架：包括细胞质骨架、细胞核骨架、广义的细胞骨架：包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架和细胞外基质。揭示细胞骨架体系在细胞膜骨架和细胞外基质。揭示细胞骨架体系在细胞结构与生命活动中的重要意义。细胞结构与生命活动中的重要意义。细胞骨架与细胞的运动细胞骨
2、架与细胞的运动 细胞骨架对于维持细胞的形态及内部结构的有序性，细胞骨架对于维持细胞的形态及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等方面起重要作用。和细胞分化等方面起重要作用。作为支架作为支架,为维持细胞的形态提供支持结构。为维持细胞的形态提供支持结构。在细胞内形成一个框架结构在细胞内形成一个框架结构,为细胞内的各种细为细胞内的各种细胞器提供附着位点。胞器提供附着位点。参与细胞器的运动和细胞内物质运输。参与细胞器的运动和细胞内物质运输。参与细胞的运动参与细胞的运动 促进促进mRNAmRNA翻译成多肽翻译成多肽 参与细胞
3、的信号传导参与细胞的信号传导 细胞骨架的多功能性依赖于三类蛋白质纤维：微细胞骨架的多功能性依赖于三类蛋白质纤维：微管、微丝、中间纤维。管、微丝、中间纤维。每一种纤维由各自的蛋白质亚单位形成，三类骨每一种纤维由各自的蛋白质亚单位形成，三类骨架成分既分散地存在于细胞中，又相互联系形成架成分既分散地存在于细胞中，又相互联系形成一个完整的骨架体系。一个完整的骨架体系。组成：微管组成：微管 microtubule 20-30 nm 微丝微丝 microfilament 5-6 nm，肌动蛋白纤维肌动蛋白纤维 actin filament 中间纤维中间纤维 intermediate filament 7-
4、11nm Microbubules Microfilamemts Intermediate filaments 细胞骨架体系是一个高度动态结构，可随着生理条件细胞骨架体系是一个高度动态结构，可随着生理条件的改变不断进行组装和去组装，并受各种结合蛋白的的改变不断进行组装和去组装，并受各种结合蛋白的调节以及细胞内外各种因素的调控。调节以及细胞内外各种因素的调控。一、微管一、微管-细胞质骨架系统的主要成分细胞质骨架系统的主要成分 微管是存在于真核细胞中由微管蛋白组装成的长微管是存在于真核细胞中由微管蛋白组装成的长管状细胞器，于管状细胞器，于1963年首次在动物和植物细胞中年首次在动物和植物细胞中发现
5、并命名。发现并命名。1.微管直径为微管直径为2426nm，呈中空圆柱状结构，内径为，呈中空圆柱状结构，内径为14nm。2.微管管壁由微管管壁由13条原纤维丝平行排列而成，每条原纤维条原纤维丝平行排列而成，每条原纤维由由微管蛋白和微管蛋白和微管蛋白形成的异二聚体长链组成。微管蛋白形成的异二聚体长链组成。3.微管主要分布在核周，呈放射状分布。微管主要分布在核周，呈放射状分布。4.微管的基本单位是微管蛋白，以异二聚体形式存在。微管的基本单位是微管蛋白，以异二聚体形式存在。细胞内微管呈网状和细胞内微管呈网状和束状分布束状分布,控制膜性控制膜性细胞器的定位及胞内细胞器的定位及胞内物质的运输，并能与物质的
6、运输，并能与其他蛋白共同组装成其他蛋白共同组装成纺锤体、中心体、纤纺锤体、中心体、纤毛、鞭毛等结构，参毛、鞭毛等结构，参与细胞形态的维持、与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂细胞运动和细胞分裂等。等。微管的基本结构单位构件微管的基本结构单位构件微管蛋白微管蛋白(tubulin)微管是以微管蛋白异源二聚体为基本构件构成的微管是以微管蛋白异源二聚体为基本构件构成的 微管蛋白是球形分子微管蛋白是球形分子,有有两种类型两种类型:微管蛋白微管蛋白(-tubulin)和和微管蛋白微管蛋白(-tubulin),这两种微管蛋白这两种微管蛋白具有相似的三维结构具有相似的三维结构,能能够紧密地结合成二聚体够紧密地
7、结合成二聚体,作为微管组装的亚基。作为微管组装的亚基。微管的类型微管的类型 单管：单管：大部分细胞质微大部分细胞质微管是单管微管管是单管微管,它在低它在低温、温、CaCa2+2+和秋水仙素作和秋水仙素作用下容易解聚用下容易解聚,属于不属于不稳定微管。稳定微管。二联管：二联管：常见于特化的细胞结构。二联管构成纤毛和鞭毛杆常见于特化的细胞结构。二联管构成纤毛和鞭毛杆状部分状部分,是运动类型的微管是运动类型的微管,它对低温、它对低温、Ca2+和秋水仙素都比和秋水仙素都比较稳定。较稳定。三联管：三联管：见于中心粒和基体，对于低温、见于中心粒和基体，对于低温、Ca2+和秋水和秋水仙素的作用是稳定的。仙素
8、的作用是稳定的。微管结合蛋白微管结合蛋白 微管中除含有微管蛋白外，还有一些结合在微微管中除含有微管蛋白外，还有一些结合在微管表管表 面的辅助蛋白，称为微管结合蛋白面的辅助蛋白，称为微管结合蛋白（microtubule-associated protein,MAP）。）。参与微管的装配，将微管在胞质溶胶中进行交参与微管的装配，将微管在胞质溶胶中进行交联；维持微管的稳定及与其他细胞器间的连接；联；维持微管的稳定及与其他细胞器间的连接；作为微管动力蛋白参与沿微管转运囊泡和颗粒物作为微管动力蛋白参与沿微管转运囊泡和颗粒物质。质。MAPs的结构中具有两个结构域的结构中具有两个结构域,一个是碱性的微一个是
9、碱性的微管蛋白结合结构域管蛋白结合结构域,另一个是酸性的外伸的结构另一个是酸性的外伸的结构域。在电子显微镜下观察域。在电子显微镜下观察,外伸的结构域像是从外伸的结构域像是从微管壁上伸出的纤维臂。从微管上伸出的臂能与微管壁上伸出的纤维臂。从微管上伸出的臂能与膜、中间纤维及其它微管结合。膜、中间纤维及其它微管结合。微管的组装与去组装微管的组装与去组装 除了特化细胞的微管外，大多数细胞质微管都是不除了特化细胞的微管外，大多数细胞质微管都是不稳定的，能够很快地组装稳定的，能够很快地组装(assembly)和去组装和去组装(disassembly)，从而改变微管的结构与分布。，从而改变微管的结构与分布。
10、低温、提高低温、提高Ca2+浓度、用某些化学试剂浓度、用某些化学试剂(如秋水仙素如秋水仙素)处理活细胞都会破坏细胞质微管的动态变化，这些处理活细胞都会破坏细胞质微管的动态变化，这些化学试剂与微管蛋白亚基或同微管多聚体结合，阻化学试剂与微管蛋白亚基或同微管多聚体结合，阻止微管的组装或去组装。止微管的组装或去组装。微管的装配过程：延迟期（成核期）、聚合期（延微管的装配过程：延迟期（成核期）、聚合期（延长期）、稳定期长期）、稳定期 微管组装的起始点微管组装的起始点微管组织中心微管组织中心(microtubule organizing centers,MTOC)存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处
11、理解聚后存在于细胞质中决定微管在生理状态或实验处理解聚后重新组装的结构叫微管组织中心。重新组装的结构叫微管组织中心。MTOC的主要作用是帮助大多数细胞质微管组装过程中的主要作用是帮助大多数细胞质微管组装过程中的成核反应，微管从的成核反应，微管从MTOC开始生长，这是细胞质微管开始生长，这是细胞质微管组装的一个独特的性质，即细胞质微管的组装受统一的组装的一个独特的性质，即细胞质微管的组装受统一的功能位点控制。功能位点控制。MTOC包括中心体、动粒、纤毛和鞭毛的基体等。包括中心体、动粒、纤毛和鞭毛的基体等。MTOCs不仅为微管不仅为微管提供了生长的起点，提供了生长的起点，而且还决定了微管的而且还决
12、定了微管的方向性。靠近方向性。靠近MTOCs的一端由于的一端由于生长慢而称之为负端生长慢而称之为负端(minus end),远离远离MTOCs一端的微管一端的微管生长速度快生长速度快,被称为被称为正端正端(plus end),所以所以(+)端指向细胞质基端指向细胞质基质，常常靠近细胞质质，常常靠近细胞质膜。膜。阴影部分是阴影部分是MTOCs.,包含一对中心粒和一包含一对中心粒和一个中心体。图中标出了生长中微管的正端个中心体。图中标出了生长中微管的正端,靠近靠近MTOCs部分是微管的负端。部分是微管的负端。中心体中心体(centrosome)是动物细胞中决定微管形成是动物细胞中决定微管形成的一种
13、细胞器的一种细胞器,包括中心粒和中心粒周围基质包括中心粒和中心粒周围基质(pericentriolar matrix)。在细胞间期。在细胞间期,位于细胞核位于细胞核的附近的附近,在有丝分裂期在有丝分裂期,位于纺锤体的两极。位于纺锤体的两极。中心粒中心粒(centrioles)是中心体的主要结构是中心体的主要结构,成对存在成对存在,即一个中心体含有一对中心粒，且互相垂直形成即一个中心体含有一对中心粒，且互相垂直形成L形排列。圆柱的壁由形排列。圆柱的壁由9组间距均匀的三联管组间距均匀的三联管组成组成 每个中心粒都是由每个中心粒都是由9 9个三联管个三联管组成组成,外面还有中心粒周围基外面还有中心粒
14、周围基质。微管从中心粒上开始形成质。微管从中心粒上开始形成 间期：组织胞质微管形成间期：组织胞质微管形成 分裂期：组织形成纺锤体分裂期：组织形成纺锤体 微管组织中心微管组织中心（MTOCMTOC）基体：是纤毛和鞭毛的微管组织中心基体：是纤毛和鞭毛的微管组织中心 基体与中心粒具同源性，结构、功能可以互换基体与中心粒具同源性，结构、功能可以互换 影响微管组装与解聚的因素影响微管组装与解聚的因素 GTP浓度、微管蛋白临界浓度、最适浓度、微管蛋白临界浓度、最适pH、Ca2+浓度、温度、药物作用等浓度、温度、药物作用等 秋水仙素和长春碱：微管蛋白异二聚体上有秋水秋水仙素和长春碱：微管蛋白异二聚体上有秋水
15、仙素和长春碱结合的位点，与微管蛋白异二聚体仙素和长春碱结合的位点，与微管蛋白异二聚体结合之后，使微管蛋白异二聚体结构发生改变，结合之后，使微管蛋白异二聚体结构发生改变，从而阻止了微管的聚合，抑制了中期纺锤丝的形从而阻止了微管的聚合，抑制了中期纺锤丝的形成，使细胞不能进入分裂后期而获得大量中期染成，使细胞不能进入分裂后期而获得大量中期染色体。色体。紫杉醇：只结合于聚合的微管上，使微管在细胞紫杉醇：只结合于聚合的微管上，使微管在细胞内大量积累，影响细胞的正常分裂。内大量积累，影响细胞的正常分裂。微管参与细胞内物质运输通过马达蛋白微管参与细胞内物质运输通过马达蛋白(motor protein)细胞内
16、有一类蛋白质能够用细胞内有一类蛋白质能够用ATP供能供能,产生推动力，产生推动力，介导细胞内物质沿细胞骨架运输，这种蛋白分子称介导细胞内物质沿细胞骨架运输，这种蛋白分子称为马达蛋白。为马达蛋白。至今所发现的马达蛋白可分为三个不同的家族至今所发现的马达蛋白可分为三个不同的家族肌球蛋白肌球蛋白(myosins)家族、驱动蛋白家族、驱动蛋白(kinesins)家家族、动力蛋白族、动力蛋白(dyneins)家族。家族。其中驱动蛋白和动力蛋白是以微管作为运行的轨其中驱动蛋白和动力蛋白是以微管作为运行的轨道，而肌球蛋白则是以肌动蛋白纤维作为运行的道，而肌球蛋白则是以肌动蛋白纤维作为运行的轨道。尚未发现以中间纤维为运行轨道的马达蛋轨道。尚未发现以中间纤维为运行轨道的马达蛋白。白。二、微丝二、微丝 微丝（微丝（microfilament,MF）是普遍存在于真核细）是普遍存在于真核细胞中由肌动蛋白（胞中由肌动蛋白（actin）组成的骨架纤维。）组成的骨架纤维。微丝的结构单位微丝的结构单位:肌动蛋白肌动蛋白 目前已发现目前已发现3种肌动蛋白异构体：种肌动蛋白异构体：，人有，人有6种基因型种基因型 肌动蛋白