1、这是一篇科普文 神经网络中的突触可塑性 本文会首先会对神经元网络做简单的介绍，然后介绍下突触及其可塑性，最后讲一下因为突触的可塑性，带来的大脑的可塑性。神经元网络神经元网络 神经元这个名词是个耳熟能详的名词，中学生物课本就有讲到，一个神经元主要有三个部分：胞体、树突以及轴突。神经元的胞体跟普通细胞很像，遗传物质、细胞器都跟普通体细胞没太大区别，主要的区别就在于神经元拥有突触。突触的作用是连接不同的神经元以及传递它们之间的信号的，突触分为树突和轴突，关于突触具体的介绍将在下面展开，现在先来介绍下神经元网络。什么是网络呢？讲个简单的例子，二维晶格网络就是个规则网络，比如，在纸上画个 55 的点阵，
2、这些点就称为网络的节点节点，然后用横线和竖线将这些点连起来，点与点之间的连线就是网络的边边，这就是一个简单的网络。羽毛球拍的线也可以理解为一个晶格网络，把横线跟竖线的交点当作是一个节点。再引入一个概念，每个节点的连边数（也就是跟几个其他节点相连）叫做节点的度度，那就可以知道，对于（非周期）二维晶格网络，中间节点的度为 4，在边上的节点度为 3，而四个角上的节点度为 2。但是，神经元网络并不是一个规则的网络，更不是一个晶格网络，而是一个复杂网络。复杂网络是指具有一定特征的网络，比如，小世界性、无标度以及一些比较复杂的特征，一个复杂网络具有其中几个或全部的特征。小世界性是指，可以通过很短的距离从任
3、何一个节点到另一个节点，这边距离指的是需要通过连边数，比如，甲直接跟乙相连，那么距离为 1，而甲不跟丙相连，但是丙跟乙相连，那么甲通过乙与丙相连距离就是 2。有一个很有名的理论讲的就是这个特性通过 6 个人，你可以认识世界上任何一个人。无标度指的是，大部分的节点连接的节点数很少，也就是度很小，只有少部分的节点拥有大量的连边。上面提到的理论中，如果把人当成网络中节点，相互之间认识（这个关系）当成两个点的连边，那么人际关系也是一个复杂网络。我们一直在使用的互联网也是一个复杂网络，把一个网页当中是一个节点，该网页当中有跳转到其他网页的链接当作连边，那么个别有名的网页，如百度首页，会有大量的网页指向它
4、，但是绝大部分的网页是没有其他网页有指向它的链接的。这体现了网络的无标度特性。人体的神经元网络就是一个复杂网络，而且还是一个庞大的复杂网络。人体的神经元数量达到了千亿的量级，平均连接度数万，意味着平均而言，每个神经元与其他好几万的神经元相连！不过，通常在做数值模拟的时候，不会用到那么大量的神经元，目前计算机的计算能力还不足以支持这个量级的计算。神经元网络是个可以进化的网络，这属于复杂网络的一个特征，即神经元之间的连边（突触）是会改变的。在人脑中，神经元是以神经核神经核的形式存在的，这些神经核就是大量的神经元胞体和树突聚集在一起形成的，在解剖上，因为颜色较暗，因此这部分被称为灰质灰质。与灰质相对
5、应的是白白质质，白质颜色较浅，功能相似的神经核集合形成核团，白质就是由连接这些核团的神经元轴突聚集而成。而这部分连接不同核团之间的突触是不变的，但是不同核团之间，神经元之间的突触连接是会变化的。简单来说，就是神经元是分成一群一群的，每个群体之间的连接是非常密集的，集群特性也是复杂网络的一个特征。这就像一个个城市，城市之间的人际关系一直在发生改变，交际也比较复杂，但是不同城市之间，只通过固定的人（比如说在其他城市的亲戚）来进行联系，交换信息，而这些当作桥梁的人是固定的，他们跟谁有联系也是固定的。不同的是，神经元没事不会在不同“城市”之间乱跑。在大脑中，因为不同核团之间的连接数量也是很大的，所以形
6、成了体积占比很大的白质。突触及其可塑性突触及其可塑性 上面有提到，神经元之间会进行信息交换，那么，它们是通过什么进行信息交换的？又是以什么样的形式？第一个问题很显然，就是通过突触来传递信息。神经元的类型有很多，不同的神经元的突触数量也是不一样的，最常见的神经元，也就是中学课本举例的那种神经元，胞体上连接着一个轴突和多个树突，树突用来接收来自其他神经元的信号，胞体负责处理信息，然后通过轴突传递给下一个神经元。这些突触就是神经元网络中的边，它们有着不同的强度，这里就要提到网络中的另一个概念，边的权值权值。权值指的就是连边的大小或长度，在这里的含义是，下游神经元对当前神经元发出的信号接收的程度，权值
7、是1 的话，那就是全部接收，0 代表完全不接收。所以，两个节点（神经元）不连接的话，可以理解为它们连接的边权为 0。下面介绍神经元是通过什么样的方式进行信息传递的。我们关心神经元的属性是它的膜电位膜电位，具体膜电位是什么可以不用理解，只要知道的是它是神经元的一个指标就行了。就像一个有漏洞的水桶一样，桶里的水会自己慢慢地流掉，直到流空，当往水里倒水的时候，水位就会上涨，当倒的水超过桶的容量，水就会从桶里面流出来。神经元的膜电位就相当于桶里面的水位，在没有外部刺激（倒水）的时候，膜电位就会慢慢降低到平平衡电位衡电位，然后将不会再变化。但当有外部刺激的时候，神经元的膜电位就会发生变化，当膜电位超过阈
8、值阈值（水满了）时，它就会进行一次发放发放。发放可以理解为是，当前神经元将它的膜电位“分享”给与它相连的神经元。相当于说，水桶的水满了，然后通过管子流向其他的水桶，对神经元来说，这些管子就是突触，而这些管子有粗有细。而对于下游神经元来说，就相当于说接收到一次刺激，直到积累的刺激超过阈值，然后进行一次发放，这就是神经元传递信息的方式。【事实上，神经元发放完之后，会将膜电位拉到一个低于阈值的固定值，就相当于水桶满了，不仅超出容量的部分向外流，还主动倒出了一部分水，而且每次剩下的水都一样多。有趣的是，神经元膜电位只要超出阈值，不管超出多少，发放之后，给下游神经元带来的膜电位改变是固定的，而且这个发放
9、是瞬时的，一超过阈值就发放。】（【】内文字可略过）整体上来看就是，某个神经元通过树突从其他神经元那接收了信号之后，会引起自身膜电位的变化，当膜电位上升到一定值，又通过轴突向其他神经元传递信息。而轴突跟下一个树突之间是怎么相连的呢？主要有两种连接方式：电突触电突触和化学突触化学突触。电突触就是轴突和树突直接相连，电信号是直接传递，并且是双向的，可以从轴突到树突，也可以从树突到轴突。但是更多的突触连接方式是化学突触，这种连接方式树突跟轴突是没有直接连接的，它们中间隔着突触间隙。电信号由神经元胞体传出，到达轴突末端时，轴突末端【的突触前膜】会将神经递质（如乙酰胆碱、多巴胺）释放到突触间隙，树突前端【
10、的突触后膜上的受体】会接收这些神经递质，从而带来神经元膜电位的变化。神经元网络以及网络之间如何传递信息的大体框架已经介绍完了，接下来介绍一下突触的可塑性。前面提到，神经元网络是可以进化的网络，指的就是突触的可塑性，突触的强度（神经元之间连接的权值）是可以被改变的。一个比较有名的理论是依赖发放时序的可塑性（Spike-timing-dependent plasticity，简称 STDP）。STDP 指的是，神经元之间突触强度的改变跟这两个神经元发放的时间顺序是有关的，这是基于实验数据总结出来的结论。【当神经元之间的突触连接是化学突触时，按照信号传递的方向，分为突触前神经元和突触后神经元，突触前
11、神经元的轴突与突触后神经元的树突相连，因此电信号传递的方向是从突触前神经元传递到突触后神经元。实验上的数据显示（当然，对于不同的生物，不同部位的神经元情况不仅相同，这边只讨论其中比较常见的现象），当突触前神经元进行一次发放之后，突触后神经元紧跟着发放的话，它们之间的突触的连接强度就会增强，反过来的话就会被减弱。并且改变的程度跟发放间隔有关，两个神经元之间的发放间隔越短，改变的强度就越大。当然，是突触前神经元还是突触后神经元并不是绝对的，取决于是树突还是轴突与其他神经元连接。通常而言，仅有一个神经元的发放所传递的信号是难以造成突触后神经元也跟着发放的，所以并不意味着突触前神经元一定比突触后神经元
12、先发放。而且神经元通常与其他数个神经元相连，因此，即使某个突触前神经元没发放，突触后神经元也是可以发放的。更进一步，当两个神经元互相连接，也就是它们同时是对方的突触前神经元和突触后神经元，那么，哪个神经元先发放也是相对的。所以当神经元甲发放之后，神经元乙再发放，两条连边将会有一条被加强一条被减弱。】当某个突触的强度被削弱到 0，就相当于这个连边被擦除，这在生理过程中是经常发生的。大脑的可塑性大脑的可塑性 生物体中的神经元网络是从出生之前就开始构造。就人类而言，在受孕开始一刻钟内，就已经分化出了神经细胞，人体的神经细胞基本都是在出生之前产生的。大脑中的突触也是在出生前就开始产生的，大概开始于受孕
13、之后的第 27 周，突触的连接直到出生后 15 个月达到顶峰，之后就会慢慢减少。突触消减是神经系统对神经连接进行微调的方式，一般认为会清除神经元之间那些多余的或不再起作用的连接。突触过于密集的连接会影响神经网络的编码效率，也会造成神经元过于频繁的发放，增加能量消耗（把满了的桶里面的水提起来倒掉是需要消耗能量的）。有研究表明，神经元网络的突触连接会自动地演化到一个临界状态临界状态，一般认为网络处于临界状态的话，处理信息的效率是最高的。水向冰转化就需要经历一个临界状态，这边的临界状态指的是，神经元的平均连接度（平均连接了几个其他神经元）达到某一个特定的值（人脑大概在 10 的 4 次方量级）。突触
14、的连接在一开始，基本由基因决定，但是随着生物体的生长，基因的影响会越来越小。在突触的塑造过程中，外部的刺激也起着至关重要的作用，比如说，我们看到什么，听到什么，都会影响到神经元的发放，进而影响到突触的连接。有观点表明，神经元的连接方式，储存着某种信息，记忆有可能就储存在其中。三岁定八十的说法，是很有道理的，因为孩子是一直在学习他所接触到的一切的，培养孩子，就像是在塑造一台机器。只不过，人脑太过于复杂，目前并不能完全知道，一个固定的输入（比如听到一句话，看到某个场景）能够得到怎样的一个输出（对神经网络构造的影响，进一步影响着人的想法、行为）。【况且还有噪声的影响。】大脑的可塑性是非常神奇的，研究
15、发现，人的 5 根手指在大脑皮质大脑皮质分别对应着 5 个区域，也就是说，每一根手指由一个区域的神经元控制。这听起来感觉很民科，很匪夷所思，但目前的研究发现，事实就是如此。研究人员在猴子（跟人一样都是灵长类）身上做了个实验，将猴子其中两根手指用线缝合在一起，过段时间之后发现，猴子大脑皮质当中对应于手指的其中两个区域分界线变得模糊了。把皮质中的每个区域理解成前面提到的不同城市，实验过后，其中两个相邻的城市把城墙拆了，慢慢融合成一个城市。研究人员通过研究，得到了人类躯体感觉侏儒图（或者感官侏儒图，名字不重要，英文名为 Cortical homunculus），如图 1 所示，图中感官的比例是根据它
16、们在大脑皮质对应的大小确定的。比如，手占的比例就比胳膊大，我们自己也能感觉到，手不管是灵巧程度还是敏感程度都是很高的，因为控制它的神经元数量很多。接下来要介绍的关于大脑可塑性（本质上就是突触的可塑性）的例子 就跟这张图有关。其实，上面的那个例子，也是跟身体各部位的相关皮质区域相邻有关，5 跟手指对应的皮质区域也是相邻的，但并不都是这样。在对一个截肢的病人的一项研究中，当把病人的眼睛蒙起来，用羽毛擦拭他的脸颊，病人表示，他感觉到他失去的手被触摸了。这就是所谓的幻肢感觉，就是感觉到了已经失去的肢体的存在。之所以是手，是因为，在感官侏儒图当中，手跟脸对应的区域是相近的。这也解释了，为什么有些人失去某些感官之后，其他的感官会更灵敏，比如据说，瞎子的听力会更好（未考证）。因为原本控制某个身体部位（比如眼睛）的那部分神经元在这个部位失去作用之后闲置下来了，这样，这部分神经元就会参与到其他部位（比如耳朵）的工作当中。参与的方式就是通过产生相互连接的突触，将原本两个区域联通成一个区域。图 1 此图为认知神经科学关于心智的生物学一书中的图 3.47 之前的观点认为，成年之后，大脑将不再产生新的神经元。但