1、第一节 植物营养基础知识-企业培训教材 中海化学科技部 沈兵 1.1 植物必需的营养元素及其基本功能 植物正常生长、发育需要水分、养分、空气、光照和热量。施肥是为了调控植物需要的养分。植物正常生长、发育需要哪些养分呢？新鲜的植物体一般含水 70%95%，因植物的不同种类、年龄、部位而有较大差异。幼嫩的茎叶含水量高，老熟的茎秆含水量较低，种子的含水量更低。新鲜的植株干燥后是干物质，干物质中含有无机和有机两类物质。当燃烧干物质时，有机物氧化，散发到空气中的主要元素是碳、氢、氧和氮。残留下来的是灰分，一般只有干物质重量的 5%左右，经分析其中含有几十种元素。几乎地壳中含有的元素，在灰分中都能找到，只
2、是有些元素的含量极低。植物体内含有的化学元素，并非都是植物必需的营养元素；在植物体内含量的高低，也不能作为植物是否需要的标准。1860 年前后萨克斯和克诺普发明了用矿质盐类配制的营养液栽培植物的方法，为研究植物营养元素提供了重要的手段。这种方法称为溶液培养。在不供给某一元素的条件下进行溶液培养，根据植物的生长、发育状况，可确定该元素是否为植物所必需。经过将近一个世纪的研究，目前国内外公认的高等植物必需的营养元素有 16 种，它们在植物体内的平均含量及植物获得这些元素的来源列于下表：高等植物干物质中营养元素的平均含量 元 素 符 号%毫克/千克 来 源 碳 氧 氢 氮 钾 钙 磷 镁 硫 C O
3、 H N K Ca P Mg S 45 45 6 1.5 1.0 0.5 0.2 0.2 0.1 空气和水 土壤和空气 铁 氯 锰 锌 硼 铜 钼 Fe Cl Mn Zn B Cu Mo 0.01 0.01 0.005 0.002 0.002 0.0006 0.00001 100 100 50 20 20 6 0.1 土壤 通常根据这些营养元素在植物体内含量的多少，划分为大量营养元素和微量营养元素。大量营养元素一般占干物质重量的 0.1%以上，它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁和硫 9 种；微量营养元素的含量一般在 0.1%以下，它们是铁、锰、锌、硼、铜、钼和氯 7 种。也有人把钙、镁、硫称
4、为中量营养元素的。碳、氧、氢在植物体中的含量虽然很高，由于它们来自空气中的氧、二氧化碳和水，比较容易获得，植物一般不感缺乏。空气中五分之四是氮气，但绝大多数植物不能直接利用空气中的氮，只有少数植物，如豆科植物等，通过根瘤能固定空气中的氮。营养元素硫也有部分来自空气。其他营养元素均来自土壤。植物需要氮、磷、钾三种营养元素的量比较多，而土壤中可供植物吸收利用的量比较少，往往需要施肥加以补充，通称肥料三要素。确定某种化学元素是否为植物所必需，前人根据研究，提出了三条标准。这就是：这种元素对所有植物不可缺少。缺少这种元素植物就不能完成由种子萌发到再结出种子的生命过程。缺乏这种元素，植物会出现特有的症状
5、，补充其他元素均不能代替其作用。这种元素必须参与植物的新陈代谢，起直接营养的作用。不符合以上三条标准，一般就认为不是植物必需的营养元素。但是在非必需的营养元素中，有一些元素对植物生长有益，或为某些种类的植物所必需，例如水稻需要硅(Si)，藜科植物(甜菜等)需要钠(Na)，豆科植物需要钴(Co)，茶树需要铝(Al)等。这些元素统称为植物的有益元素。随着科学技术的进步，可能证实某些有益元素是必需的营养元素，也有可能发现一些新的营养元素。每一种营养元素在植物体内的含量差异很大，但都有各自独特的生理功能，对植物生长、发育来说都具有同等重要和不可代替性。某一种营养元素的生理功能，将在以后各讲中叙述。现就
6、它们在参加植物体构成和代谢方面的基本作用，归纳为以下三方面：参加植物体的构成，是植物体的结构物质或生活物质的构成部分。例如作物体内的各种糖、淀粉、纤维素等，通称碳水化合物，由碳、氢、氧三元素构成。蛋白质、核酸、叶绿素等，除碳、氢、氧外，还有氮、磷、硫、镁等元素参加。促进植物体内新陈代谢作用。如各种微量营养元素和部分大量营养元素(如氮、磷)，它们参加植物体内各种生理功能的活化剂酶和辅酶的组成，或存在于维生素、生长素中，从而调节植物体的新陈代谢作用。对植物体生命活动具有特殊功能。例如钾在植物体内不是某种物质的组成分，以无机的离子状态存在。它能使细胞充水膨胀，有利代谢作用进行，减少植物的水分蒸腾。它
7、还能提高光合作用强度，有利糖和淀粉的合成，增加植物的抗旱、抗寒能力等。钙、镁在植物体内也有一些调节生命活动的特殊功能。1.2 植物根系对养分的吸收及其需求的阶段性 植物的根是吸收水分和养分的主要器官，并对地上部起固定和支撑的作用。植物的根系比人们想象的要强大，例如小麦、大麦和黑麦的根垂直的深度可达 2 米左右，水平方向可展开几十厘米。如果把一株黑麦的根和须根连成一条直线，可长达数万米。这还没有包括寿命短促的根毛在内。但是，根具有吸收养分能力的是没有木质化的幼嫩部分。这部分根只有接触到养分，才能吸收它。据研究养分在土壤中向根系运送主要有三种途径。由于植物地上部的蒸腾作用，使土壤溶液中的养分(溶质
8、)随溶液运送到根的表面，这一过程称为质流。由于植物根系对养分的吸收，造成根表面及其周围(根际)养分的浓度低，而根际外的养分浓度高，两者之间的浓度差可使根际外的养分向根际迁移，称为扩散。这是两种养分向根系运送的主要途径。还有根系本身的生长，新根与土壤粒子及其表面养分的接触，称为截获。这种途径在养分运送中所占比例较少，一般不超过 5%。养分到达根系表面后如何进入到根内，又可分为两种情况。一种称为主动吸收，这是养分离子穿过质膜进入细胞的过程。这一过程具有选择性，可以逆浓度梯度进入细胞，即植物吸收根系外的养分是根据自身的需要选择，养分可以由细胞外浓度低的溶液中，进入细胞内浓度高的细胞质中。因此，这是一
9、个耗能过程。选择吸收的机理有多种解释，不在此叙述。另一种称为被动吸收，这是土壤溶液中的养分，通过细胞间的空隙，扩散进入根系的过程，不具有上述主动吸收的特点。植物对养分吸收的数量，总体上是幼苗期少，生长旺盛期多，成熟期又减少。养分吸收量随生长时间的变化呈“S”型曲线。不同生育期养分吸收量与植株干物质累积量的趋势一致。但是，不同植物，甚至同一植物氮、磷、钾养分的吸收高峰并不一致。在一年生作物的一生中，对养分的要求常有两个极其重要的时期，这就是作物营养临界期和作物营养最大效率期。作物在生长过程中常有一个时期，对某种养分的需要量虽然不多，但很迫切，缺乏这种养分对生长发育有很大的影响，导致严重减产，在过
10、了这一时期后再供给这种养分，也难以弥补，这个时期叫营养临界期。另外，作物还有一个吸收养分数量最多，增产作用也最为显著的时期，叫做营养大量吸收期或营养最大效率期。这两个时期往往不在一起。前者多在作物生长发育的转折点，后者多在作物生长发育的旺盛期。例如大多数作物的磷素营养临界期在幼苗期，此时种子中贮存的磷已将近用尽或已经用尽，迫切需要从土壤中吸收磷，但此时作物根系小，吸收能力弱，如果土壤中速效磷供应不足，幼苗生长受抑制。如冬小麦分蘖少，生长慢，形成“小老苗”。因此应当用水溶性磷肥做种肥或底肥。玉米在出苗后一星期进入需磷临界期，棉花的需磷临界期在出苗后 1020 天。作物的氮素营养临界期晚于磷素营养
11、临界期，往往在由营养生长转向生殖生长的时期。例如冬小麦是在分蘖期和幼穗分化期(这两个时期都是临界期)，这时供给充足的氮素有利分蘖和形成大穗。玉米的氮素营养临界期是穗分化期，棉花是在现蕾初期。营养最大效率期(大量吸收期)都在作物生长的最旺盛期。例如小麦在拔节到抽穗，玉米在喇叭口到抽雄，棉花在盛花到始铃。这时满足作物养分的需要对提高产量非常显著，可发挥作物增产的潜力。但是，有时同一作物的不同养分最大效率期是不同的。例如甘薯生长前期氮素营养的效率高，在块根开始膨大后，则以磷、钾营养的效果好。了解作物营养的阶段性，对确定施肥时期和肥料种类有重要的指导作用。1.3 主要农作物吸收养分的数量和比例 作物养
12、分吸收量在有的资料中也称为作物养分需要量或消耗量，是指每生产 100 千克主产品(如籽粒、块茎、块根、果实等)作物吸收的养分千克数。一般由地上部茎叶和籽粒产量，乘以其中的氮、磷、钾养分含量得出。作物成熟后大部分氮、磷养分集中在籽粒中，而 80%以上的钾集中在秸秆中。地下部分(根)的数量和养分含量往往没有计算在内(甘薯等除外)。养分的表示方法，氮均以元素氮(N)表示，而磷、钾则有不同。在多数资料中，磷、钾以氧化物(P2O5和 K2O)表示，而近年的资料中也有以元素磷、钾(P 和 K)表示的。这一点要请读者注意，不同来源的资料，为了相互比较或平均，有时需要进行换算。换算的系数为：P2O5 0.43
13、6=P P 2.29=P2O5 K2O 0.83=K K 1.20=K2O 作物吸收养分的数量因作物种类不同而不同。同一种作物，不同品种间吸收养分也有差异。养分的吸收量还受外界环境条件的影响，如土壤、施肥、灌溉等。同一种作物同一种养分的吸收量，因外界条件不同，相差可达一倍以上。形成 100 千克主产品吸收氮、磷、钾的数量(千克)作物 收获物 氮(N)磷(P2O5)钾(K2O)水稻 籽粒(风干重)1.602.60 0.801.30 1.803.20 小麦 籽粒(风干重)2.803.20 1.001.30 2.004.00 春玉米 籽粒(风干重)3.504.00 1.201.40 4.505.50
14、 夏玉米 籽粒(风干重)2.502.70 1.101.40 3.203.80 甘薯 薯块(鲜重)0.350.42 0.150.18 0.550.62 马铃薯 薯块(鲜重)0.350.55 0.200.22 1.061.20 甘蔗 茎(鲜重)1.602.30 0.801.50 2.002.70 甜菜 块根(鲜重)0.400.45 0.140.16 0.550.60 棉花 皮棉 7.008.00 4.006.00 7.0015.00 黄麻 秆(风干重)1.502.50 0.650.95 3.804.80 油菜 籽粒(风干重)6.807.80 2.402.60 5.507.00 大豆 籽粒(风干重)
15、5.005.55 1.501.80 2.002.50 花生 荚果(风干重)4.006.40 0.901.10 2.003.40 烟草 叶(干重)2.403.40 1.201.60 4.805.80 茶 叶(鲜重)1.201.40 0.200.23 0.330.43 桑 叶(鲜重)1.702.10 0.700.85 0.901.22 温州蜜柑 果实(鲜重)0.60 0.11 0.40 桃(白凤)果实(鲜重)0.48 0.20 0.76 梨(20 世纪)果实(鲜重)0.47 0.23 0.48 苹果(国光)果实(鲜重)0.30 0.08 0.32 葡萄(玫瑰香)果实(鲜重)0.60 0.30 0.
16、72 大白菜 叶球(鲜重)0.19 0.09 0.34 甘兰 叶球(鲜重)0.30 0.10 0.22 菠菜 叶(鲜重)0.25 0.08 0.53 芹菜 茎叶(鲜重)0.20 0.09 0.39 番茄 果实(鲜重)0.35 0.09 0.39 茄子 果实(鲜重)0.32 0.09 0.45 甜椒 果实(鲜重)0.52 0.11 0.64 黄瓜 果实(鲜重)0.27 0.13 0.35 冬瓜 果实(鲜重)0.14 0.05 0.21 架芸豆 荚果(鲜重)1.00 0.22 0.59 大葱 茎叶(鲜重)0.18 0.06 0.11 大蒜 鳞茎(鲜重)0.51 0.13 0.18 胡萝卜 根(鲜重)0.24 0.08 0.57 从表中数据可以得出各类作物吸收氮磷钾养分的一些规律。粮食作物每形成 100 千克籽粒吸收氮(N)、磷(P2O5)和钾(K2O)的数量大致为 3:1:3，氮、钾数量相近。薯类、糖料作物在淀粉和糖的形成过程中钾有重要作用，为喜钾作物，钾的吸收量明显高于氮，为氮的 1.52 倍。棉花、芝麻等纤维作物是合成大量碳水化合物的作物，需钾量也较高。油料作物中，油菜需氮、钾量相近，