1、研究报告陈兴彬 等：不同处理方式对青冈种子萌发的影响收稿日期：基金项目：中国林科院基本科研业务专项（）；江西省林业科技创新项目（）；南昌市红心杉种质资源保护与利用重点实验室（）。作者简介：陈兴彬（），男（汉族），山东冠县人；博士，副研究员，主要从事林木遗传改良研究（：）。通讯作者：肖复明（），男（汉族），江西泰和人；博士，研究员，硕士生导师，主要从事森林培育和林木遗传改良研究（：）。不同处理方式对青冈种子萌发的影响陈兴彬，刘子荣，娄永峰，肖以华，胡正良，王俊泊，肖复明（江西省林业科学院江西省植物生物技术重点实验室，南昌 ；安福县武功山林场，江西 吉安 ；中国林业科学研究院热带林业研究所，广东
2、广州 ）摘要：本试验研究不同果皮处理方式（去果皮、割伤果皮和果皮完好）、不同果皮厚度（厚果皮与薄果皮）、不同浓度赤霉素（，）和不同低温储藏时间（个月与 个月）等对青冈种子萌发的影响。结果表明，薄果皮和厚果皮青冈分别于 和 开始萌发，萌发时长在 以上，萌发率分别为 和 。去除果皮后，薄果皮和厚果皮青冈种子均在第天萌发，萌发时长分别为 和，萌发率分别为 和 。割伤果皮后，薄果皮和厚果皮青冈种子分别在第天和第 天开始萌发，萌发时长分别为 和，萌发率分别为 和 。赤霉素浸泡 的青冈种子萌发率和萌发指数最高。贮藏个月和 个月的青冈种子间的萌发率差异不显著。关键词：青冈；果皮处理；贮藏时间；发芽率中图分类
3、号：文献标志码：文章编号：（），（，；，；，）：（，），（，），（）.，DOI:10.13605/ki.52-1065/s.2022.06.032耕作与栽培第 卷第期 年 月 .：；种子萌发是植物生命周期中的重要阶段，也是植物实现自身繁衍的重要前提。种子萌发除受到土壤含水量、光照、温度、种子成熟度、种子含水量等因素影响外，还受种皮 硬 实性、贮藏 时 间 及 激 素 水 平 的 影响。不同植物因种皮（或果皮）细胞层次和排列及角质、蜡质、半纤维素等不透性物质的差异，导致其种皮机械强度和透气性不同，即硬实性不同。植物自身的遗传特性、生长环境、种子成熟度等都会影响种子的硬实度。赤霉素生理活性强，是调
4、节植物种子萌发的重要生长激素，能促进种子萌发，不同植物种子对外源赤霉素的敏感性不同。另外，贮藏时间会对种子活力和萌发力产生影响，进而影响植物的繁衍能力。因此，研究种皮、赤霉素处理和贮藏时间对种子萌发的影响具有重要的实践意义。青冈（）是壳斗科青冈属下的一种常绿乔木，别名青冈栎、铁椆，是在我国分布最广的树种之一，南至海南岛，北至河南、山西及甘肃南部皆有分布，是江西、湖南、福建等亚热带地区优良的乡土阔叶珍贵用材树种和常绿阔叶林的主要优势树种。其材质坚韧，强度大，是家具、建筑及装饰品的优良材料。同时，青冈耐贫瘠，酸性至碱性基岩均可生长，是石山绿化和植被恢复的先锋树种。因此，青冈具有良好经济价值和生态功
5、能。因上世纪人为砍伐严重，目前大面积分布的青冈阔叶林极少，因此大力培育青冈壮苗对于亚热带地区常绿阔叶林植被的恢复具有重要的现实意义。种子繁殖是青冈种群繁殖的基本方式，但青冈种子果皮坚硬，透水透气性差，萌发持续时间长，在自然条件下发芽率最高只有 。对青冈种子的研究主要有温度、土壤含水量、光照、储藏方式等对其萌发的影响，以及不同贮藏方式和种子萌发过程中生理指标的变化 。但不同果皮处理方式、果皮厚度、贮藏时间及激素处理对青冈种子萌发影响的报道较少。为此，本研究通过探讨果皮割伤和去除、果皮厚薄程度、赤霉素浓度和不同贮藏时间等对青冈种子萌发的影响，为缩短青冈种子育苗时间和提高种子萌发率提供指导。材料与方
6、法材料青冈种子于 年 月和 年 月采集于江西景德镇市兴田乡龙源村（，），因单株间果皮厚度差异显著，分单株进行采种。采集的种子经水浮法去除水面及悬浮在水中的种子后，挑选出生长均匀一致、饱满的种子，用甲基托布津和的高效氯氰菊酯 倍液浸种。自然干燥一天后装入塑料封口袋中，储藏于的冰箱备用。室内发芽率试验 年月，取出冰箱冷藏的青冈种子进行果皮处理、赤霉素处理和不同贮藏时间的萌发试验。每种处理选取 粒种子，次重复，将不同处理种子放入垫有纱布和双层滤纸的培养皿中，用少量水浸湿滤纸，置于，光照的培养箱进行发芽试验。判断种子萌发标准为胚根长度，每天固定时间统计一次萌发的种子数，根据情况补充水分，观察时长为 。
7、发芽结束后，统计不同处理的发芽率、发芽势、发芽指数和平均发芽速度。不同果皮厚度划分依据单株间果皮厚度的不同，将种子分为厚果皮、薄果皮两类。随机抽取 粒种子，用电子天平（精度）测百粒重，重复次；随机抽取 粒种子，用刀剥开果皮，用数显游标卡尺（精度）测定果皮厚度，重复次。不同果皮处理对于厚果皮青冈种子和薄果皮青冈种子分别用刀片剥去种子果皮或只切除萌发孔一端的果皮，对照（）为保留完好果皮的种子。不同质量浓度赤霉素处理等量混合果皮完好的厚果皮和薄果皮青冈种子，分别用 、和 的赤霉素溶液进行浸泡，后取出，用蒸馏水反复清洗次后，再进行萌发试验。以蒸馏水浸种 的种子为对照处理。不同贮藏时间对贮藏个月和贮藏
8、个月的青冈种子（厚果皮和薄果皮种子等量混合）去除果皮，研究不同贮藏时间对青冈种子萌发的影响。发芽率、发芽势、发芽指数和平均发芽速度公式发 芽 率（）（发 芽 种 子 总 数供 试 种 子数）发芽势（）（日平均发芽数最大值供试种子数）研究报告陈兴彬 等：不同处理方式对青冈种子萌发的影响表果皮处理对薄果皮青冈种子萌发的影响果皮处理发芽率（）发芽势（）发芽指数平均发芽时间（）去除果皮 割伤果皮 对照 注：同一列中字母相同表示处理间差异不显著，字母不同表示处理间差异显著。下同。表果皮处理对厚果皮青冈种子萌发的影响果皮处理发芽率（）发芽势（）发芽指数平均发芽时间（）去除果皮 割伤果皮 对照 表不同浓度的
9、赤霉素对青冈种子萌发的影响赤霉素质量浓度（）发芽率（）发芽势（）发芽指数平均发芽速度（）（）表不同贮藏时间对青冈种子萌发的影响贮藏时间（月）发芽率（）发芽势（）发芽指数平均发芽速度（）发芽指数；平均发芽速度；式中：为在第天的种子发芽数；为处理种子发芽所用时间。数据分析方差 分 析 在 软 件 上 进 行，作 图 在 软件中完成。结果和分析不同果皮处理对青冈种子萌发的影响通过测量发现，薄果皮青冈种子百粒重（）、果皮厚（），厚果皮青冈种子百粒重（）、果皮厚（），厚果皮青冈种子百粒重和果皮厚分别是薄果皮青冈种子的 倍和 倍，厚果皮种子与薄果皮种子的果皮厚差异极显著。果皮未处理的薄果皮青冈和厚果皮青冈
10、分别于第 天和第 天开始萌发，培养 后基本没有种子再萌发，第 天试验结束时的萌发率分别为 和 （图）。去果皮和割伤果皮均能加快青冈种子萌发，去除果皮后，薄果皮青冈和厚果皮青冈种子均在第天萌发，分别比对照提前和，萌发时长分别是 和；割伤果皮后，薄果皮青冈和厚果皮青冈种子分别在第天和第 天开始萌发，分别比对照提前和，萌发时长分别是 和。不同果皮处理对青冈种子萌发力影响的方差分析及多重比较（表、表）表明，对于薄果皮青冈种子，不同果皮处理间的发芽率、发芽势和平均发芽速度达到极显著水平，发芽指数达到显著水平；去除果皮的萌发效果最好，其发芽率、发芽势、发芽指数 和 平 均 发 芽 时 间 分 别 为 ，和
11、；去除果皮与割伤果皮，去除果皮与对照，割伤果皮与对照间的发芽率、发芽势和发芽指数分别存在显著差异；去除果皮与割伤果皮，去除果皮与对照间的平均发芽速度存在显著差异，割伤果皮与对照的平均发芽速度差异不显著。厚果皮青冈种子的不同果皮处理间的发芽率、发芽势、发芽指数和平均发芽速度图不同果皮处理方式对青冈种子萌发率的影响均达到极显著水平；去除果皮的萌发效果也是最好，其发芽率、发 芽 势、发 芽 指 数和 平 均 发 芽 时 间 分 别 为耕作与栽培第 卷第期 年 月 、和；去除果皮与割伤果皮，去除果皮与对照，割伤果皮与对照间的发芽率、发芽势分别存在显著差异；去除果皮与割伤果皮，去除果皮与对照间的发芽指数
12、、平均发芽速度存在显著差异；割伤果皮与对照的发芽指数和平均发芽速度差异不显著。因此，去除果皮和割伤果皮均能有效改善种子水分与气体交换，加速种子萌发，薄果皮青冈种子割伤果皮比厚果皮青冈种子割伤果皮对萌发更有效。不同浓度赤霉素对青冈种子萌发的影响表为不同质量浓度赤霉素对青冈种子萌发影响及多重比较的结果，与对照相比，随着赤霉素质量浓度的不断提高，青冈种子发芽率呈先上升后下降的趋势。当赤霉素质量浓度为 时，发芽率达到最大值（），发芽势和发芽指数同样呈先升后降趋势；质 量 浓 度 为 时，发 芽 势 达 到 最 大 值（）；质量浓度为 时，发芽指数达到最大值（）；质量浓度为 时，青冈种子平均发芽时间最长
13、（）；质量浓度为 时，平均发芽时间最短（）。处理的发芽率、发芽势和发芽指数均小于对照。结果表明，低浓度赤霉素处理可以促进青冈种子萌发，而高浓度赤霉素会抑制青冈种子的萌发。低温贮藏时间不同对青冈种子萌芽的影响表为不同贮藏时间对去皮青冈种子发芽的影响，结果表明，贮藏个月的青冈种子与贮藏 个月的青冈种子的发芽率、发芽势、发芽指数和平均发芽速度均差异不显著，说明低温贮藏年不会对青冈种子萌发率产生影响。讨论不同果皮厚度对青冈种子萌发的影响本研究发现，不同青冈单株间种子果皮厚度差异显著，厚果皮青冈种子果皮坚硬，较难割破。遗传因素、母株生长的土壤营养和水分供应状况，种子成熟度等因素都会影响种子的硬实度。其他
14、树种不同单株间种子的果（种）皮厚度也可能存在显著差异。发芽实验时，也易分开进行处理。虽然厚皮青冈和薄皮青冈种子的萌发率差异不显著，但平均萌发速度差异显著。等 和 等 也发现种子萌发时间与种皮厚度呈正相关，种皮越厚，所用的萌发时间越长。青冈种子致密的果皮结构不会对种子的透水性产生影响，但会抑制种子的透气性，不利于氧气进入种子，阻碍了种子萌发。胚萌发之前，为了细胞伸长，必须充分吸胀，薄皮种子比厚皮种子吸水更快，更有利于氧气进入；同时，薄皮种子的果皮束缚力更小，因此萌发时间更快。去果皮后，厚果皮和薄果皮青冈种子间的发芽指数、平均发芽速度差异不显著，说明果皮厚薄程度是影响青冈种子萌发速度的因素之一。去
15、除果皮和割伤果皮对青冈种子萌发的影响去掉果皮后，青冈种子萌发率显著提高，萌发时间显著缩短，相似的，白栎去皮处理的种子根的平均萌发时间比对照缩短，出根率提高 。辽东栎去皮处理，也得出类似的结论。去果皮能显著缩短种子萌发时间和增加萌发率主要是因为去除果皮后直接解除了果皮对种子的机械束缚力，胚根较易萌发，同时有利于种子吸水和进行气体交换。与果皮完好的种子相比，割伤果皮显著提高了青冈种子的发芽率，这与燕山红栗 去除顶端部分种皮的研究结果相一致。割伤果皮缩短了薄果皮种子的平均发芽时间，但延长了厚果皮青冈种子的平均萌发时间。主要是因为虽然割伤果皮在一定程度上减少了果皮对种子萌发的束缚，有利于种子的气体和水
16、分交换，促进了种子萌发，但剩余的果皮对种子仍有较大的机械限制。由于剩余果皮对厚果皮种子萌发的机械限制作用要高于其对薄果皮种子萌发的限制作用，因此延长了厚果皮种子萌发时间。赤霉素对青冈种子萌发的影响赤霉素可诱导淀粉酶、蛋白酶等合成，提高内源 的水平，促进种子内部物质的转化。适量的赤霉素浓度浸种后可以提高种子活力，促进种子萌发，而过高的赤霉素浓度浸种会抑制种子萌发。本研究结果表明，赤霉素处理 的青冈种子萌发效果好于对照和其他赤霉素处理。为促进种子萌发，不同木本植物所需赤霉素的浓度并不相同，景美清等 发现，浓度赤霉素处理的赤皮青冈（）萌发率效果较佳，赤霉素浸种 处理对紫丹牡丹种子生根效果最好，赤霉素浸种的枫香种子萌发率和萌发指数最高，这可能与物种特性、种皮（或果皮）结构以及种子休眠方式有关。贮藏时间对青冈种子萌发的影响种子的贮藏条件如温度、贮藏时间、空气湿度等均会影响种子活力。本研究发现，低温保存年不会对青冈种子萌发产生影响。野生大豆硬实种子保存年的发芽率仍在 以上，而非硬实种子在年左右就会失去活力。一般认为，坚硬的种皮能有效隔离种子内部与外界环境中气体、水分的交换，以及阻止微生物、蛀虫等的