1、第 卷第期 草地学报 年 月 ：可鲁克湖托素湖保护区种盐生植物生态化学计量特征拉本，盛洲，周华坤，胡娟，张旭萍，周宸宇，龙主多杰（青海师范大学生命科学学院，青海 西宁 ；中科院西北高原生物研究所，青海 西宁 ）摘要：盐生植物是柴达木盆地高寒湿地的重要组成部分，对维护高原地区生态安全有着不可或缺的角色，选取可鲁克湖托素湖自然护区内的柽柳（）、盐爪爪（）、芦苇（）和白刺（）种典型盐生植物群落为研究对象，分析不同植物及不同营养器官中，的生态化学计量特征。研究结果表明：种植物不同器官的，含量存在明显的种间差异，种盐生植物叶片的（）略低于全球植物叶片的平均水平（）、种盐生植物叶片的（）高于全球植物叶片平
2、均水平（），根系的，均高于全球水平。种盐生植物具有较高的固碳优势和养分利用策略，有较强的碳同化能力。柽柳和芦苇两种植物生长主要受 元素限制，盐爪爪和白刺两种植物生长主要受元素限制，表现出可鲁克湖托素湖湿地自然保护区内不同植物对于营养元素的分配利用各有不同。关键词：高寒湿地；盐生植物；生态化学计量中图分类号：文献标识码：文章编号：（），（，；，）：，（）（），（）（），：；收稿日期：；修回日期：基金项目：青海省应用基础研究项目（）；青海省青藏高原药用动植物资源重点实验室（）；青海省自然地理与环境过程重点实验室（）；第二次青藏高原综合科学考察研究项目（）资助作者简介：拉本（），男，藏族，青海西宁人
3、，硕士，副教授，主要从事生态学研究，：第期拉本等：可鲁克湖托素湖保护区种盐生植物生态化学计量特征生态化学计量学是利用有机体所需的，等多种元素的比率来研究生态过程和生态作用的一种方法，有助于解决植物与生态系统中养分供需平衡问题，对于理解养分元素循环过程、植物适应环境变化所形成的生存策略的研究具有重要意义，国内外学者在全球和区域范围内都有对植物生态化学计量学特征进行研究。首次统计了全球 种陆生植物的生态化学计量学特征，对世界上 种植物进行研究，结果表明，从热带到中纬度、高原和高纬度地区，植物叶片中和的含量均呈下降趋势。我国学者开始于大尺度地区生态化学计量的研究，但主要在陆地森林和草地生态系统，如早
4、期侯琳研究了秦岭山地松栎混交林优势草本，化学计量特征，结果表明研究区林下草本披针叶苔草和野青茅生长受土壤中可利用的 限制，升麻不受土壤中可利用的 和含量限制；聂明鹤以宁夏盐池县荒漠草原区种群落的植被及土壤为对象，研究了不同群落优势植物与土壤生态化学计量特征及其相互关系，结果表明与全球平均水平相比，研究区不同群落优势植物叶片与土壤的，含量均较低；在不同尺度上对不同生态系统类型的叶片进行，生态计量研究，对于理解或预测生态系统结构对全球变化的响应和功能有着重要意义。目前我国盐生植物生态化学计量研究区域主要集中在黄河三角洲、滦河口等地区，许文静研究了黄河三角洲三种不同类型盐生植物的化学计量特征，结果表
5、明盐生植物对，元素的积蓄能力较弱，植物群落部分受元素限制，泌盐植物獐毛叶片受，共同限制。谭海霞等研究了滦河口滨海湿地的盐生植物，结果表明研究区域整体上植物营养元素利用效率较低。高寒湿地是一种特殊的湿地类型，主要分布在青藏高原地区，具有不同生物地球化学循环模式的生态系统，我国对高寒湿地生态系统中的植物群落研究的较少，其中青藏高原地区的生态化学计量数据表现较为匮乏，且对植物的叶片生态化学计量也应扩展到各个器官。为此本研究对高寒湿地种盐生植物根、茎、叶片的，含量以及不同植物群落土壤的理化性质进行研究，探究种盐生植物的生态化学计量特征与差异，以期为高寒地区生态保护和恢复提供一定的理论依据支撑，保障生态
6、系统中的各个物种。本研究回答以下两个问题：（）不同盐生植物生态化学计量相关性；（）研究区高寒湿地植物生长限制因子，以期为后续扩大人工种植恢复生态提出合理的措施。材料与方法 研究区概况青海省海西州的可鲁克湖托素湖自然保护区，地 理 坐 标 为 ，植被以灌木、半灌木和草地为主，研究区缺乏裸子植物和被子植物中高大乔木树种，主要以被子植物为主。根据对研究区及周围地区的植物采集，表明藜科、禾本科、莎草科、十字花科、豆科的种数最多。可鲁克湖托素湖湿地自然保护区的土壤类型主要包括腐殖质沼泽土、盐化草甸沼泽土和盐化草甸土，棕钙土主要位于青新公路两侧和巴音河阶地上。研究区地质结构复杂，断裂错综复杂，新生代构造盆
7、地十分发育。研究区属于高寒干燥大陆性气候区，具有干旱少雨、日照长、昼夜温差大的特点，全年平均日照时数为 ，平均气温为 ，全年无霜期一般为 左右。种盐生植物根际土壤均为碱性，其理化性质如表。表研究区种盐生植物群落土壤理化性质 植被群落类型 值碱解氮 速效磷 容重 含水率 全盐 柽柳 盐爪爪 芦苇 白刺 平均值 变异系数 注：不同大写字母表示不同植被群落类型差异显著（）：研究方法 野外调查和样品采集根据前期的调查和预实验，发现可鲁克湖南面植被类型多样，根据代表性和典型性原则选取了可鲁克湖南面和西面共种代表性群落。分别为柽柳（）群落、盐 爪 爪（）群 落、芦 苇草地学报第 卷（）和白刺（）群落。在根
8、据前期的观察和实验，每种群落设置个调查样地，每个样地按照“品”字形设置个取样点，种群落共计 个取样点。对各群落优势种长态势较好的植株样品进行采集，用全株挖取法取样，分离根（直径）、茎、叶，做好标记放入塑料袋中带回实验室。样品处理与测定在实验室用纯水洗净植物附着物，再用滤纸吸干，在烘箱中 杀青 ，最后在 条件下烘干至恒重，取出样品在粉碎机粉碎，过 目筛，装袋编号，用元素分析仪（）测定有，用 连续流动分析仪测定含量。土壤速效磷含量采用钼锑抗比色法测定，碱解氮含量采用碱解扩散法测定。数据处理采用 初步数值记录和计算，数据处理软件进行分析，使用 差异显著性检验比较植物和土壤，及其计量比的差异性，显著性
9、水平设置为（），在相关性分析中使用 相关性分析。采用 版软件绘图。结果与分析 盐生植物叶片的生态化学计量学基本特征研究区盐生植物叶片整体的，含量和化学计量比的特征见表。结果显示，研究区盐生植物叶片的，平均含量分别为 ，。变异系数反映了空间变量的稳定性，其中叶片含量的变异系数（）远远小于（）和（），表明研究区叶片含量相对稳定。由图可以得出叶片含量与 呈显著正相关（，），叶片 含量与 呈极显著负相关（，），叶片磷含量与 呈极显著负相关（，），叶片 与 之间呈显著负相关（，）。表研究区盐生植物叶片，化学计量基本特征 ，指标 平均值 最大值 最小值 标准差 变异范围 变异系数 图叶片，化学计量比特征相
10、关性 ，第期拉本等：可鲁克湖托素湖保护区种盐生植物生态化学计量特征 盐生植物茎的生态化学计量学基本特征研究区盐生植物茎整体的的，含量和化学计量比的特征见表。结果显示，研究区盐生植物茎的，平均含量分别为 ，。在变异程度上，的变异系数最大（），表明变异程度较高，的变异系数最小（）。由图可知茎 含量与 极显著负相关（，），且与 显著正相关（，）；茎含量与 极显著负相关（，）、与 极显著负相关（，）；茎 与 显著负相关（，），茎 与 极显著正相关（，）。茎 含量与其它生态化学计量并未表现出相关性。表研究区盐生植物茎，化学计量基本特征 ，指标 平均值 最大值 最小值 标准差 变异范围 变异系数 图茎，化
11、学计量比特征相关性 ，盐生植物根的生态化学计量学基本特征研究区盐生植物根整体的，含量和化学计量比的特征见表。结果显示，研究区盐生植 物 根 的，平 均 含 量 分 别 为 ，。在变异程度上，的变异系数最 小（），的变异系数最大（），表明变异程度极高。由图可以得出根 含量与 呈极显著负相 关（，），根 含 量 与 呈极显著负相关（，）、与 呈 极 显 著 负 相 关（，），根 与 呈显著正相关（，），根 含量与其它生态化学计量并未表现出显著相关性。草地学报第 卷表研究区盐生植物根，化学计量基本特征 ，指标 平均值 最大值 最小值 标准差 变异范围 变异系数 图根，化学计量比特征相关性 ，种盐生植
12、物不同器官的，含量特征相同器官不同植物，含量特征见表。在叶片方面，不同盐生植物之间 含量差异不显著；在含量上，白刺平均值为 ，显著高于其他盐生植物（），在含量上，柽柳平均值为最高为 ，显著高于其他三种盐生植物（）。在茎方面，不同盐生植物之间的 含量和 含量 差 异 不 显 著，在含 量 上，芦 苇 平 均 值 为 ，显著高于其他三种盐生植物差异显著（）。在根方面，不同盐生植物含量差异不显著，在 含量上，白刺平均值为 ，显著高于其他盐生植物（）。由图可分析得出同一盐生植物不同器官间的含量都是植物的根部最高，其中柽柳、芦苇根与叶、茎差异显著（）。含量上，种盐生植物都表现出叶片的 含量最高，并与茎、
13、根差异显著（）。含量上，柽柳茎的 含量显著小于叶片和根（），芦苇茎的 含量显著高于叶片和根（）；盐爪爪根的 含量最高，白刺叶片的含量最高。种盐生植物不同器官的，化学计量特征种盐生植物各器官，化学计量特征见表。在叶片 方面，芦苇和盐爪爪都与白刺和柽柳差异显著（）；在叶片 方面，盐爪爪与其他三种盐生植物差异显著（），柽柳也与其他三种盐生植物差异显著（）；在叶片 方面，白刺与柽柳和芦苇之间差异显著（）。在茎 方面，不同盐生植物茎之间差异不显著；在茎 方面，芦苇与其他三种盐生植物第期拉本等：可鲁克湖托素湖保护区种盐生植物生态化学计量特征差异显著（），柽柳也与其他三种盐生植物差异显著（）；在茎 方面，芦
14、苇与其他三种盐生植物差异显著（）。在根 方面，芦苇与其他三种盐生植差异显著（）。表种盐生植物各器官，含量特征 ，营养器官 指标 柽柳 盐爪爪 芦苇 白刺 叶 茎 根 注：不同大写字母代表不同盐生植物间存在显著差异（）：图种盐生植物不同器官，含量 ，注：不同大写字母代表不同植物同一部位之间的差异显著（），不同小写字母代表同一植物不同部位之间的差异显著（），下同 ：，草地学报第 卷同一盐生植物的不同器官之间，其差异性各有不同（图）。在柽柳样地进行分析，发现根的 最高，与 叶 片 之 间 差 异 显 著（）；白 刺 茎 的 最高，与叶片、根之间均差异显著（）；在 方面，不同植物的不同器官也不相同，柽
15、柳茎最高，与叶片、根之间均差异显著（）；芦苇根 最高，与茎差异显著（）；在 方面，芦苇叶片 最高，与茎、根差异显著（）。表种盐生植物各器官，化学计量特征 ，营养器官 指标 柽柳 盐爪爪 芦苇 白刺 叶 茎 根 注：不同大写字母代表不同盐生植物间存在显著差异（）：图种盐生植物不同器官，化学计量比 ，第期拉本等：可鲁克湖托素湖保护区种盐生植物生态化学计量特征讨论 研究区植物养分含量的差异性植物碳氮磷含量反映植物对环境的适应防御对策。，和是植物生长发育的基本营养元素，在植物生理调节中起着重要作用，由于植物各器官间养分分配的差异，同一植物不同器官（根、茎、叶）的，含量有着密切的关系。在长期的自然选择中
16、，植物通过优化资源配置来应对不同环境带来的胁迫，导致了不同器官营养元素的差异。本研究中，种盐生植物叶片的平均含量（），明显 低 于 全 球 种 陆 地 植 物 叶 片 含 量（），低于我国黄土高原植物叶片含量（）、低于鄱阳湖湿地优势植物叶片平均含量（）、但高于滦河口滨海湿地种盐生植物平均含量（），与阿 拉 善 种 典 型 荒 漠 植 物 叶 片 平 均含 量（）相差无几。本研究结果表明研究区种盐生植物有机化合物含量低于陆生植物，固碳能 力 较 弱 且 种 盐 生 植 物 根 含 量（）低 于 全 球 植 物 根 系 平 均 水 平（），本研究表明盐生植物各器官中 含量的变异系数最小表现了较高的稳定性，可能是因为碳元素在植物体中起到骨架作用，不直接参与植物的生产活动，而且这一作用在高寒条件下表现的更突出。种盐生植物叶片平均含量（），低于全球平均水平（），低于鄱阳湖湿地、滦河口滨海湿地、北方典型荒漠优势植物叶片平均 含量，植物根 平均含量（），与全球植物细根平均水平差距不大（）。种盐生植物叶片平均含量（），低于全球植物叶片的平均含量（），与我国植物叶片含量持平（），与其他单个生态环境相比较