1、第 卷 第 期 年 月人 民 长 江 ，收稿日期：基金项目：国家自然科学基金项目（，）作者简介：尹心安，男，教授，博士生导师，博士，主要从事生态水利研究。：文章编号：（）引用本文：尹心安，李浩 流速和营养状态对藻类种间竞争的影响研究 人民长江，（）：“水生态文明建设”专题 特邀作者简介尹心安，男，年生，教授，博士生导师，博士，国家级人才计划入选者，主要从事生态水利以及水生态系统保护和修复研究，重点关注水文过程、生态过程和社会经济过程的相互作用机理及联合调控。主持国家重点研发计划课题、国家自然科学基金、霍英东教育基金等科研项目 余项，申请和授权国家发明专利十余项，在水利和生态领域期刊上发表论文
2、余篇。担任 副主编。流速和营养状态对藻类种间竞争的影响研究尹 心 安，李浩，（北京师范大学 环境学院，北京；北京师范大学 水环境模拟国家重点实验室，北京）摘要：藻类种间竞争是影响藻类群落结构的重要过程。以往研究主要关注单种环境因子对藻类种间竞争的影响，较少考虑两种环境因子对种间竞争的耦合影响，并且未揭示生长周期各阶段（适应期、对数期、稳定期、衰亡期）的区别。基于室内实验，分析了不同流速和营养状态组合对铜绿微囊藻和斜生栅藻种间竞争的影响。结果发现：低流速和正常营养状态的组合时，铜绿微囊藻的竞争地位强于斜生栅藻。然而，较高流速和富营养状态的组合时，铜绿微囊藻的竞争地位弱于斜生栅藻。此外，正常营养状
3、态时，两种藻的竞争优势在生长周期各阶段都容易受到相对高流速的影响，然而富营养状态时，在适应期和对数期不易受水流速度的影响。这表明本次研究的两个环境因素不仅可以改变种间竞争中的优势物种，还可以影响生长周期各阶段的种间竞争优势。关 键 词：环境因子；生长周期；藻类；种间竞争；竞争优势中图法分类号：文献标志码：引 言藻类是水生态系统的重要组成部分，种间竞争会显著影响藻类的群落结构。藻类不仅可以通过资源竞争影响自身的生长繁殖，还可以通过干扰竞争影响其他藻类的生长繁殖。在多种藻类共同生存的水体中，种间竞争强度的变化，可能会引起某些藻的大量繁殖，从而导致水华的发生。藻类种间竞争受到营养盐条件的影响。当某种
4、营养盐成为限制性资源时，对其需求量最低的藻种 第 期 尹心安，等：流速和营养状态对藻类种间竞争的影响研究将具有竞争优势。环境中营养盐比率低于或高于特定比例，将直接影响藻类的种群结构。当多个物种竞争相同营养盐时，营养盐利用水平高的竞争者会获胜，其他物种会受到排斥。以往研究为揭示营养盐对藻类种间竞争的影响做出了突出的贡献。然而，这些研究大多只关注营养盐，较少考虑其他环境因子存在时的影响。除了受到营养盐的影响，藻类种间竞争也会由于多种环境因子之间的相互作用而出现复杂和难以预料的结果。例如，溶解氧、水平、等都有可能改变营养盐在藻类种间竞争中的作用。除上述环境因子之外，水体流速也可能成为影响藻类竞争的关
5、键因子。如澳大利亚墨累 达令（）地区的河流经常发生水华，通过减少水体滞留时间，可有效抑制有毒藻类的繁殖。近年来，大量实验也证明了流速会改变藻类竞争。然而，以往研究很少同时考虑营养盐和流速这两个因子对藻类种间竞争的影响。这两种因素可以发生相互作用，流速可以改变藻类细胞周边的营养盐浓度，也可以改变藻类细胞结构，进而影响藻类吸收营养盐的速率。除此之外，藻类的生长时期可划分为适应期、对数期、稳定期和衰亡期。大多研究侧重整个生长周期上环境因子对藻类种间竞争的影响。然而，在生长周期的不同阶段，环境因子对藻类种间竞争的影响会有所不同。铜绿微囊藻和斜生栅藻是湖泊水体中常见的藻类，容易大量繁殖。本次研究采用室内
6、实验研究了流速和营养状态的不同组合对铜绿微囊藻和斜生栅藻的种间竞争的影响，采用种间竞争指数作为参数，分析在生长周期的不同阶段这两个环境因子对藻类种间竞争优势、竞争强度和竞争重要性的影响。材料和方法 藻种培养本文以蓝藻门的铜绿微囊藻和绿藻门的斜生栅藻为研究对象。从中国科学院水生生物研究所的淡水藻种库（，）中获得实验所用的铜绿微囊藻（，）和斜生栅藻（，）。两种微藻在蓝绿色培养基 中培养。培养基经过 高压蒸汽灭菌 ，所有实验所需三角瓶等全部经过高压灭菌后使用。两种微藻分别保存在 锥形瓶中。锥形瓶放置在培养箱中。藻种培养箱的温度设为（）。藻类在光暗周期为 的条件下进行培养，光暗周期由冷白色荧光灯以 的
7、强度照明。每天手动搅拌烧瓶两次，以减少藻细胞的絮凝和结块。达到指数生长阶段后，将微藻转移到新鲜培养基中进行实验。所有培养和实验均在无菌条件下进行。使用的所有玻璃器在 硝酸中完全浸泡至少 ，并在使用前用蒸馏水彻底冲洗。实验材料铜绿微囊藻和斜生栅藻在 蓝绿色培养液中培养。培养液的 用盐酸或氢氧化钠调至 。流速模拟装置由旋转挡板、双反应器、电机和可变控制器组成（见图）。挡板由丙烯酸材料制成，与电机相连并沿水平方向旋转。水被推到生物反应器内的旋转流中。控制挡板转速可以调节实验所需的流速。该生物反应器的外径为 ，内径为，中间宽度为 ，深度为 ，最大容量为。生物反应器的外壁上有 个样品出口，间距为。生物反
8、应器以选定的速度旋转一段时间，以达到稳定状态。图 流速模拟装置 实验设计实验条件包括不同水平的水流速度和不同水平的营养盐浓度。湖泊是发生水华的主要水体。湖泊流速通常较低，很少湖泊的流速会超过 。水流速度的设置参考了已有的类似研究。基于室内实验结果，已有的研究发现铜绿微囊藻生长的最适流速为 ，相对有利流速为低流速（），相对不利流速为高流速（）。本次研究的水流流速设置了 个水平：，。通过调整旋转速率，水槽旋转 ，以达到每 人 民 长 江 年种速度下的稳定状态。同时，本次研究的营养盐浓度设置了 个水平：富营养和正常营养。通过在流速模拟装置中添加含不同浓度氮磷的 ，可以得到所需的营养盐浓度。富营养条件
9、下的氮和磷浓度是 培养基的标准水平（，），正常营养条件下的氮和磷浓度是 培养基标准水平的 （，）。此外，添加实验藻种时两种藻的初始细胞密度相同，为 。用 或 调整试验溶液的，使其保持在 的范围内。所有处理设置 个平行实验。实验开始之后，每天取样测量，直到藻类死亡为止，这样可以确保两种藻有完整的生长周期。将藻种生长周期分为 个阶段：第一阶段是初始适应时期，第二阶段为对数时期，第三阶段为稳定时期，第四阶段为衰亡时期。本次研究分别进行了单藻培养实验和混合藻培养实验。在没有种间竞争的情况下，为了评估水流速度和营养盐浓度对各藻种的影响，进行了单一藻种培养实验。在有种间竞争的情况下，为了评估水流速度和营养
10、盐浓度对两个藻种的影响，进行了混合藻种培养实验。从每个处理组中提取 藻类悬浮液（每个处理组 次重复测量），使用流式细胞仪对不同种类的藻类细胞进行计数。计算方法本次研究采用竞争优势、竞争强度和竞争重要性 个指标，阐述藻类种间竞争的特征。竞争优势竞争优势度是指在共培养过程中，铜绿微囊藻的最大细胞密度与斜生栅藻的最大细胞密度的 转化率。当计算值为正数或负数时，分别意味着铜绿微囊藻或斜生栅藻的竞争优势。竞争强度竞争强度的计算方法为（）式中：是物种 的竞争强度；和 分别代表存在和不存在其它物种的情况下目标物种 的细胞密度；表示 和 之间的最大值。竞争重要性竞争重要性的计算方法为（）（）（）式中：是物种
11、的竞争重要性；是物种 在最适环境条件下无其它物种竞争时的最优细胞密度。结果与讨论 藻类种间竞争优势的变化铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势受到营养盐与流速之间相互作用的影响而变化（见图）。图 不同营养条件下不同生长阶段铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势（平均值 标准差）铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势在生长周期各阶段也存在差异。在富营养状态下，在适应期和对数期内，铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势不容易受到相对高流速的影响。在稳定期和衰亡期内，铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势容易受到相对高流速的影响（见图（）。其中，在适应期内，铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势低于。在对数期内，铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势随着
12、流速的增加从 逐渐减少至 。在稳定期内，铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞 第 期 尹心安，等：流速和营养状态对藻类种间竞争的影响研究争优势随着流速的增加从 逐渐减少至 。在衰亡期内，铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势随着流速的增加而减小。在正常营养状态下铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势在生长周期各阶段都容易受到相对高流速的影响（见图（）。其中，在适应期内，铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势低于。铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势随着流速的增加而缓慢减小。在对数期内，铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势随着流速的增加而逐渐减小。在稳定期内，铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势随着流速的增加从 逐渐减小至 。在衰亡期内，铜绿微囊藻
13、对斜生栅藻的竞争优势随着流速的增加从 逐渐减少至 。生态学的一个研究热点是厘清多种环境因素相互作用在藻类种间竞争中的作用。本文实验结果表明，铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争优势受到两方面的影响，分别是营养盐和流速相互作用的影响以及生长周期各阶段的影响。实验结果表明相对高流速会营造不利于铜绿微囊藻生长的环境。这可能是因为铜绿微囊藻受到流速影响后，细胞会产生明显的变形和破裂现象。此外，铜绿微囊藻具有囊泡结构，能够调节自身浮力。铜绿微囊藻很容易在静止的湖泊中获得竞争优势。然而，流速可以使水体中藻类混合均匀，会破坏铜绿微囊藻的竞争优势。实验结果还表明富营养可以在某种程度上改善流速营造的不利环境。这可能是因为
14、富营养增强了铜绿微囊藻对斜生栅藻的种间竞争优势。这和已有的研究结论一致，即富营养水体可以增强铜绿微囊藻对斜生栅藻的种间竞争优势。另外，有的研究还发现水体中氮、磷含量高时，铜绿微囊藻容易大量繁殖占据优势地位。相反，有的研究认为，铜绿微囊藻在中等和较低营养状态下易占据竞争优势。这种情况可能是由于水体中除营养盐浓度会对藻类的种间竞争产生影响外，还存在着其它环境因子对其产生影响。特别地，在特定环境因素下，一些藻类容易大量繁殖形成水华。藻类种间竞争强度的变化两种藻的种间竞争强度受到营养盐与流速之间相互作用的影响（见图）。两种藻的种间竞争强度在生长周期各阶段存在差异。在富营养状态下，在适应期内，铜绿微囊藻
15、容易受到相对高流速的影响。在对数期间内，铜绿微囊藻容易受到相对低流速的影响，而斜生栅藻不容易受到相对低流速的影响。在稳定期和衰亡期内，两种藻的种间竞争强度也容易受到流速的影响（见图（）和图（）。其中，在适应期内，铜绿微囊藻的竞争强度小于 ，斜生栅藻的竞争强度小于。在对数期内，铜绿微囊藻的竞争强度随着流速的增大而先增大后减小，斜生栅藻的竞争强度大致随着流速的增大逐渐增大。其中，铜绿微囊藻的竞争强度在流速为 的时候最大。在稳定期内，铜绿微囊藻的竞争强度随着流速增大先增大后减小，斜生栅藻的竞争强度随着流速的增大而增大。在衰亡期内，铜绿微囊藻的竞争强度随着流速的增大先增大后减小，斜生栅藻的竞争强度随着
16、流速的增大逐渐增大。在正常营养状态下，对数期内两种藻的种间竞争强度容易受到相对高流速的影响。在稳定期和衰亡期内，铜绿微囊藻的竞争强度容易受到相对高流速的影响，斜生栅藻的竞争强度不容易受到相对高流速的影响（见图（）和图（）。其中，在适应期内，铜绿微囊藻的竞争强度小于 ，斜生栅藻的竞争强度小于。在对数期内，铜绿微囊藻的竞争强度随着流速的增大而逐渐减小，斜生栅藻的竞争强度随着流速的增大逐渐增大。其中，铜绿微囊藻的竞争强度在水体静止的时候最大。在稳定期内，铜绿微囊藻的竞争强度随着流速的增大逐渐减小，而斜生栅藻的竞争强度较不容易受到相对低流速的影响。在衰亡期内，铜绿微囊藻的竞争强度随着流速的增大大致呈减小的趋势，而斜生栅藻的竞争强度受到相对高流速的影响较小。实验结果表明，在水体流速相对较低时，铜绿微囊藻的竞争强度要大于斜生栅藻的竞争强度；在水体流速相对较高时，斜生栅藻的竞争强度要大于铜绿微囊藻的竞争强度。藻类种间竞争重要性的变化两种藻的种间竞争重要性受到营养盐与流速之间相互作用的影响（见图）。两种藻的种间竞争重要性在生长周期各阶段存在差异。在富营养状态下，在适应期和对数期内，两种藻的种间竞争重要