1、芦笋茎枯病菌致病机制的研究进展孙 强1,赵 凤2,兰 波3,杜宜新4,石妞妞4,肖鸿勇5,李湘民3,陈洪凡3,杨迎青3(1.中华人民共和国黄岛海关,山东青岛 266555;2.中仓农业科技发展有限公司,山东青岛 266555;3.江西省农业科学院植物保护研究所,江西南昌 330200;4.福建省农业科学院植物保护研究所,福建福州 350012;5.江西省农业技术推广中心,江西南昌 330200)摘要 芦笋茎枯病是一种区域性分布的毁灭性病害,俗称“芦笋癌症”,茎枯病的普遍发生已严重影响了芦笋的产量和质量。从芦笋茎枯病的发病规律、病原菌侵染过程及其致病因子细胞壁降解酶 3 个方面简述了芦笋茎枯病菌
2、致病机制的最新研究进展,旨在为芦笋茎枯病致病机制领域的深入研究和有效防治提供依据。关键词 芦笋茎枯病;发病规律;侵染过程;致病机制中图分类号 S432.1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2023)03-0006-05doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2023.03.002 开放科学(资源服务)标识码(OSID):Research Progress on the Pathogenic Mechanism of Asparagus Stem Blight PathogenSUN Qiang1,ZHAO Feng2,LAN Bo3 et al(1.Huangd
3、ao Customs House,Qingdao,Shandong 266555;2.Zhongcang Agricultural Technol-ogy Development Co.,Ltd,Qingdao,Shandong 266555;3.Institute of Plant Protection,Jiangxi Academy of Agricultural Sciences,Nanchang,Jiangxi 330200)Abstract Asparagus stem blight is a devastating disease with regional distributio
4、n,commonly known as“asparagus cancer”.The widespread occurrence of stem blight has seriously affected the yield and quality of asparagus.The latest research progress in pathogenic mechanisms of asparagus stem blight was summarized mainly in three aspects including the disease regulation,infection pr
5、ocess and cell wall degrading en-zymes of Phomopsis asparagi.The pathogenic factor cell wall degrading enzyme was analyzed and compared,which would provide a theoretical basis for in-depth research and effective control of rice sheath blight.Key words Asparagus stem blight;Disease regulation;Infecti
6、on process;Pathogenic mechanism基金项目 江西省主要学科带头人领军人才项目(20213BCJL22046);江西省自然科学基金重点项目(20202ACBL205006);江西省技术创新引导类项目(20192AEI91009);江西省农业科学院基础研究与人才培养专项(JXSNKYJCRC202204)。作者简介 孙强(1981),男,山东青岛人,高级农艺师,硕士,从事植物病虫害检测与防控研究。通信作者,研究员,博士,从事植物病原真菌学研究。收稿日期 2022-04-17 芦笋(Asparagus officinalis Linn)又称石刁柏,属百合科(Liliace
7、ae)天门冬属(Asparagus),是世界十大名菜之一,在国际市场上被称为“蔬菜之王”。芦笋由于其营养价值高,并具有润肺、镇咳、祛痰、抑制肿瘤生长等功能,深受人们的喜爱1-2。随着芦笋种植面积的逐年扩大,病害的发生也逐年加重,尤其是茎枯病的普遍发生已严重影响了芦笋的产量和质量3。茎枯病的发生需要湿热气候条件,欧美芦笋主产区均属冷凉气候,因此基本不发生,而中国、越南、泰国等亚洲国家则严重发生4-5。长期以来,国内外学者对芦笋茎枯病进行了多方面、多角度的研究,并取得了一些进展6-8。叶琪明9从症状、病原菌、发生规律、抗性生理和病害防治等 5 个方面阐述了我国芦笋茎枯病研究现状。余智城等10就症状
8、、病原菌、发生规律、抗性生理和病害防治等方面进行了综述。张岳平等11综述了芦笋重要真菌病害的研究进展。郑金龙等12综述了芦笋茎枯病及抗病育种的研究进展。由于抗病育种进展缓慢,近年来,越来越多学者开始将注意力转移到芦笋茎枯病菌致病机制的研究上,并取得了可喜的成果。因此,笔者着重从芦笋茎枯病发病规律、病原菌侵染过程及其致病因子细胞壁降解酶 3 个方面综述芦笋茎枯病菌致病机制的最新研究进展,旨在为芦笋茎枯病抗性育种和有效防控提供依据。1 芦笋茎枯病发病规律1.1 田块条件与发病的关系 不同土质和地势等田块条件对芦笋茎枯病发病的严重度有重要影响13。土质黏度大、地势低洼、排水不良等田块条件均可导致田间
9、积水,加快病原菌的传播与扩散。同时,田间积水易造成芦笋长势差、对病原菌的抵抗力下降,严重时还可造成烂根,加速芦笋茎枯病的扩展和蔓延,导致病情加重。土质疏松、地势较高、排灌条件良好等田块条件可以有效防止田间积水,降低田间小气候湿度,不利于病原菌分生孢子的传播、扩散和萌发,同时还可以促进芦笋的生长发育,增强对病原菌的抵抗力,降低病株率14。1.2 温湿度对发病的影响 高温、多雨的气候条件易造成田间小气候湿度过大,有利于芦笋茎枯病菌 Phomopsis aspar-agi(Sacc.)Bubak 分生孢子的传播、扩散和侵染。田间定株系统观察结果表明,芦笋茎枯病的发生流行与温湿度密切相关15-17。陈
10、须文等14的研究结果表明,2 月下旬至 3 月上旬,当旬平均温度高于 8 、相对湿度在 77%以上时,出土的芦笋母茎开始发病;当旬平均温度高于 17 、相对湿度在85%以上时,病原菌侵染和扩散的速度加快;56 月,当旬平均温度高于 24 、相对湿度达到 96%以上时,病原菌侵染和扩散的速度进一步加快,进入发病高峰期,病株率最高可超过 90%,病情指数最高可超过 60(图 1)。因此,应在发病初期和盛期及时喷药,控制此病扩散和蔓延18。1.3 品种与发病的关系 不同芦笋品种对茎枯病抗性存在较大差异19。TX-4/SD、UC 157、绿塔、16523-B、B4-a/B20-a、B2-a/SD、B3
11、/TX-6 等种质资源对茎枯病的抗性较好,可 安徽农业科学,J.Anhui Agric.Sci.2023,51(3):6-10用于抗病育种的亲本材料,并在栽培中结合农艺性状选择应用以提高芦笋对茎枯病的抗性,减少用药次数和用药量以节约成本和减少农药污染,促进芦笋产业绿色发展20-22。图 1 芦笋茎枯病田间严重发生Fig.1 Serious occurrence of asparagus stem blight stem blight in field1.4 不同施肥方式对芦笋茎枯病的影响 芦笋的长势、抗病性和产量与不同施肥方式存在显著相关性。过多施用氮肥,易造成枝叶过于繁茂,增加田间小气候湿度
12、,病害发生加重14,17。而施用腐复混肥,并合理配比氮、磷、钾(N P K=10.71.4),可有效促进芦笋生长,提高芦笋的抗病性,病害发生较轻14。2 芦笋茎枯病菌的侵染过程2.1越冬孢子的释放萌发芦笋茎枯病菌 Phomopsis asparagi(Sacc.)Bubak 主要以分生孢子器在枯死的病残体上越冬。芦笋茎枯病菌 Phomopsis asparagi(Sacc.)Bubak 分生孢子的释放期为 4 月 267 月 30 日,其中 4 月 267 月 9日为释放盛期。分生孢子在 1%鲜芦笋煎汁培养液中的萌发率为 73.9%97.2%,而在清水中几乎不能萌发。分生孢子的释放必须要有水露
13、条件,在无水露的条件下则不能释放17。2.2 初侵染菌源 田间没有清除干净遗留的越冬病残体是翌年早春发病的主要初侵染菌源。试验调查结果证明,田间芦笋的发病期与越冬病残体上分生孢子的释放期几乎一致。早春最初发现的茎枯病病株,多为田间没有清除干净遗留的越冬病残体附近的笋株,大多在病残体旁边或者距离越冬病残体 20 cm 以内,发病笋株的病斑面与病残体所在方向一般保持一致,且多在茎秆基部首先发病。田间没有清除干净病残体的笋蔸往往成为早春茎枯病发生的发病中心17。2.3 病害侵染循环 在病残体上越冬的分生孢子器,翌年春遇雨水或灌溉水释放分生孢子并侵染芦笋茎秆基部及叶尖等部位。芦笋茎枯病菌 Phomop
14、sis asparagi(Sacc.)Bubak主要靠风雨传播,因此雨水较多的年份和季节发病也较重。病原菌从侵入到分生孢子器成熟释放新的分生孢子为一个侵染周期,在 2327 时侵染周期为 1012 d,在 1720 时侵染周期为 1520 d。610 月,芦笋茎枯病菌 Phomopsis asparagi(Sacc.)Bubak 分生孢子在田间不断扩散、萌发、侵染形成新的发病中心,并持续不断释放分生孢子完成再侵染,导致田间病情逐渐加重17。笔者室内培养发现,芦笋茎枯病菌 Phomopsis asparagi(Sacc.)Bubak 24 h 内产生芽管,2436 h 后长出菌丝,菌丝继续生长,
15、4 d 后侵入寄主组织,8 d 后开始形成产孢结构,12 d 后形成分生孢子器,16 d 后分生孢子器释放出分生孢子(、型孢子)(图 2);随着侵染过程的推进,其表观症状逐渐明显,相对发病面积逐渐增大(图 3)23。2.4 病害消长动态 据调查,5 月上旬可在田间最早发现芦笋茎枯病的发病株。芦笋茎枯病在未采笋的幼株田及提前留母茎的成株采笋田发病较早。适时留母茎的采笋田在留母茎后 10 d 左右开始发病。7 月下旬至 8 月上旬为病芦笋茎枯病的发展期,田间平均病株率在 5%10%,平均病情指数在 1%5%。8 月中旬后,随降雨量的逐渐加大和气温的迅速升高,进入芦笋茎枯病的发生高峰期,田间出现大量
16、枯死笋株14。3 芦笋茎枯病菌细胞壁降解酶3.1 细胞壁降解酶种类 根据作用芦笋组织的不同,可将芦笋茎枯病菌 P.asparagi(Sacc.)Bubak 降解酶分为角质层降解 酶(cutinase)和 细 胞 壁 降 解 酶(celll wall degrading enzymes)等酶类。根据作用底物的不同,芦笋茎枯病菌 P.asparagi(Sacc.)Bubak 细胞壁降解酶又可细分为纤维素酶(cellulose)、半纤维素酶(hemicellulase)和果胶酶(pectic enzyme)等酶类。根据作用方式的不同,可将芦笋茎枯病菌 P.asparagi(Sacc.)Bubak 细胞壁降解酶分为裂解酶和水解酶等酶类24-25。常见的芦笋茎枯病菌 P.asparagi(Sacc.)Bubak 细胞壁降解酶主要有以下 7 种:多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase,PG)、-1,4-内切葡聚糖酶(endo-1,4-glucanase,Cx)、果胶甲基半乳糖醛酸酶(polymethylgalacturo-nase,PMG)、滤纸酶(filter paper enzy