1、Review 综述 22 January 2023,42(1):38-49 菌物学报 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q Doi:10.13346/j.mycosystema.220240 资助项目：国家自然科学基金(32070007)This work was supported by the National Natural Science Foundation of China(32070007).*Corresponding author.E-mail: ORCID:CHEN Shuanglin(0000-0002-2043-6341)Recei
2、ved:2022-06-29;Accepted:2022-09-13 菌物学报 Copyright 2023 Institute of Microbiology,CAS.All rights reserved.| Http:/journals- Tel:+86-10-64807521 38 陈双林 南京师范大学生命科学学院教授。现任中国菌物学会第八届理事会常务理事、裸菌专业委员会主任等职。曾获首届曾呈奎孢子植物分类学奖。近 40 年来，一直从事菌物分类学、多样性和应用基础的研究。黏菌分类学史研究 陈双林*南京师范大学生命科学学院，江苏 南京 210023 摘 要：黏菌是菌物中一个特殊和有趣的类
3、群。为了准确而深刻地认识黏菌的内涵、多样性和系统发育关系等分类学问题，本文从黏菌命名起点开始循览黏菌分类学的发展历程，结合黏菌分类学的最新研究进展，考证了黏菌纲 Myxomycetes 内涵的变化和分类系统的演变及黏菌分类学研究的重要事件，并论述了中国黏菌分类学研究史，从而系统阐述了国内外黏菌分类学研究历史的沿革和演化。关键词：原生质团黏菌；分类系统；命名起点；类群内涵；历史沿革 引用本文 陈双林，2023.黏菌分类学史研究.菌物学报，42(1):38-49 Chen SL,2023.The taxonomic history of Myxomycetes(Myxogastrea).Mycos
4、ystema,42(1):38-49 The taxonomic history of Myxomycetes(Myxogastrea)CHEN Shuanglin*College of Life Sciences,Nanjing Normal University,Nanjing 210023,Jiangsu,China Abstract:Myxomycetes are a special and interesting group of eukaryotes mainly studied by mycologists.In order to profoundly and distinctl
5、y understand taxonomic problems of myxomycetes involving with the connotation,diversity and phylogeny,the developmental history of taxonomy was reviewed from the start point of nomenclature herein.The changes of myxomycete connotation,the evolution of the classification systems and the important eve
6、nts of taxonomic history were textually researched in combination with the latest progress of researches.Review 22 January 2023,42(1):38-49 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 39The taxonomic development history of myxomycetes in China was also expounded and discussed.The evolution and histor
7、y of taxonomic studies on myxomycetes at home and abroad was thereby systematically approached.Keywords:plasmodial slime mould;taxonomic system;starting point for the nomenclature;taxon category;development of taxonomic history 菌物是地球生物圈中一切真核菌类生物的总称，包括真菌界 Fungi 的真菌(fungi)、藻菌界Chromista 的假菌(pseudofungi
8、)或卵菌(oomycetes)以及原生动物界 Protozoa 的黏菌(slime moulds)(魏江春 2012)。然而，按照命名法规，作为普通名的“slime mould”如同作为普通名的“fungi”一样，并不是分类学上的学名，包括有网黏菌(net slime mould)、内寄生黏菌(endoparasitic slime mould)、集胞黏菌(acrasid cellular slime mould)、网柄黏菌(dictyostelid cellular slime mould)和原生质团黏菌(plasmodial slime mould)等异源异型、分属于不同生物界的类群(Ca
9、valier-Smith 2003；Cavalier-Smith&Chao 2006；Adl et al.2007；Kirk et al.2008；Ruggiero et al.2015)。国际上通称的、作为学名的黏菌(Myxomycetes 或Myxogastrea)类 群 指 的 仅 是 原 生 质 团 黏 菌(plasmodial slime mould)，又 称 真 黏 菌(true slime mould)、非细胞黏菌(acellular slime mould)(Alexopoulos et al.1996)。目前，这个类群在系统发育上被认为是一个单系类群，并被归属于原生动物界 P
10、rotozoa(Ruggiero et al.2015；Leontyev et al.2019)。从发现之初直至现在对这个类群仍有“黏菌(myxomycetes)”和“菌虫(mycetozoa)”之争，实际上反映了对其系统发育关系的困惑，但也使其分类学研究历史独具特色。研究黏菌分类学历史的发展，对于准确认识黏菌的内涵、范畴和多样性以及逐步揭示其中类群的系统发育关系具有学术意义。1 黏菌名称的变化和分类学的建立黏菌名称的变化和分类学的建立 无论是原来的国际植物命名法规(International Code of Botanical Nomenclature,ICBN)，还是由其更名为晚近的国际藻
11、类、真菌 和 植 物 命 名 法 规 (International Code of Nomenclature for Algae,Fungi,and Plants,ICN)，都按照 1905 年国际植物学大会通过的维也纳法规明确地将 1753 年作为黏菌命名的起点。这个年份是 Linn Species Plantarum 的出版日期，这部著作中记载有 6 种黏菌。在此之前更早记述黏菌的是 Micheli 在 1729 年出版的 Nova Plantarum Genera，记载有 4 个黏菌属 Clathroides、Clathroidastrum、Lycogala 和 Mucilago，前两个
12、属含 有 现 在 的 团 网 菌 属 Arcyria 与 发 网 菌 属Stemonitis 的黏菌物种，后两个属则含有现在的线膜菌属 Reticularia、煤绒菌属 Fuligo、发菌属Comatricha、绒泡菌属 Physarum、钙皮菌属Didymium、粉瘤菌属 Lycogala、团毛菌属 Trichia和复囊钙皮菌属 Mucilago 的黏菌物种。1833 年，Link 和 Wallroth 最早赋予这一类群以“Myxomycetes”这一名称(Yamamoto 1998；Lado&Eliasson 2017)，虽然都是作为亚目等级，但他们强调了这一类群在一定形状的孢子器内产生孢
13、子这一与真菌相近的特征。1880 年，Winter 将 Myxomycetes 由目提升为纲(Lado&Eliasson 2017)。之后，Myxomycetes 作为黏菌纲的学名被黏菌学者广泛采用，详见于 Macbride(1899)、Martin&Alexopoulos(1969)、Farr(1976)、Nannenge-Bremekamp(1991)、Neubert et al.(1993,1995,2000)、Stephenson&Stempen(1994)、Ing(1999)和 Poulain et al.(2011)等的专著。de Bary(1859)在通过大量实验揭示了黏菌的形态
14、和生活史并详尽描述了子实体发育的 2 种方式之后，强调了这一类群的原生动物属性，命名为 陈双林/黏菌分类学史研究 综述 菌物学报 40 Mycetozoa，主要被 Rostafiski(1873)、Lister(1894)、Hagelstein(1944)和 Olive(1975)等所采用。早期的真菌学家也注意到了一些具有酷似真菌子实体特征的黏菌类群，并开展了对黏菌的分 类 学 研 究。1801 年 Persoon 在 Synopsis Methodica Fungorum 一书中，首先开始并使人们关注到黏菌的分类工作(Alexopoulos 1978；Yamamoto 1998)。他为黏菌设
15、立 1 纲 Angiocarpi，1 目Dermatocarpi，2 科Trichosperpi 和Gymnospermi。Trichosperpi科含粉瘤菌属Lycogala、煤绒菌属 Fuligo、刺皮菌属 Spumaria、双皮菌属Diderma、绒泡菌属 Physarum、团毛菌属 Trichia、团网菌属 Arcyria、发网菌属 Stemonitis 和筛菌属Cribraria 9 属，Gymnospermi 科则有无丝菌属Licea 和筒菌属 Tubifera 2 属，这种安排被认为产生了黏菌分类系统的雏形。1829 年 Fries 在Systema Mycologicum 一书
16、中鉴于一些黏菌(如粉瘤菌属 Lycogala)的子实体与马勃相像，而将黏菌置于担子菌的腹菌目中设立一个亚目，即腹黏菌亚目 Myxogastres(Alexopoulos 1978；Yamamoto 1998)，同时，他也首次给出了黏菌营养体原生质团发育的一些知识，但却疏于显微形态的观察。Massee(1892)几乎是唯一一位 在 黏菌分类专著中为这一类群保留采用“Myxogastres”作为纲的名称的学者。在 18 世纪下半叶和 19 世纪初的几十年里，描述了大量黏菌新物种的分类学家主要有 Batsch、Leers、Bulliard、Schrader、Curtis、Schweinitz、Berkeley、Cooke 和 Winter 等，他们与 Persoon 和 Fries 命名的许多黏菌物种学名至今仍被使用。通过对早期零散的分类研究的系统性整理和总结，de Bary 的学生 Rostafiski(1873)在Versuch Eines Systems der Mycetozoen 一书中建立了第一个黏菌分类系统，其分类思想一直影响至今，以成熟子实体的形态特征为分类依据，主要涉及透射